Обоняние - это способность ощущать и идентифицировать запахи, являющиеся специфическим раздражителем обонятельного анализатора. Обонятельный анализатор состоит из периферического отдела, проводящих путей и коркового обонятельного центра. Периферический отдел представлен обонятельным эпителием, располагающимся в полости носа в верхних отделах средней носовой раковины, на верхней носовой раковине и верхней части перегородки носа. Восприятие запахов осуществляется чувствительными нейрорецепторными клетками обонятельного эпителия, которые по происхождению и физиологическим характеристикам близки к нервным клеткам головного мозга. Чувствительной частью является периферический отросток, на вершине которого находится пучок из 5-20 модифицированных жгутиков. Наряду со жгутиковыми обонятельными клетками описаны рецепторные клетки, несущие на вершине микровиллы. Эти морфологические различия отражают функциональную специализацию обонятельных клеток. В настоящее время предполагают, что мембрана обонятельных жгутиков и микровилл, по-видимому, является местом взаимодействия клетки с молекулами пахучих веществ. Центральные отростки образуют обонятельные нервы, проходящие в виде 15-20 тонких нитей через lamina cribrosa в полость черепа. Первичные центральные обонятельные образования, расположенные в медиобазальных отделах передней черепной ямки, представлены обонятельными луковицами (bulbus olfactorius), обонятельными трактами, (tractus olfactorius), и обонятельными треугольниками. Отростки обонятельных клеток в составе обонятельных полосок вступают в подмозолистое поле (area subcallosa), полоску Брока (stria Broca). Корковый обонятельный центр (вторичные центральные обонятельные образования) локализуется в медиобазальных отделах височной доли мозга, в гиппокампе (gyrus hippocampi). На всем протяжении обонятельные волокна идут гомолатерально. Их взаимодействие друг с другом обеспечивают имеющиеся между ними невральные и трофические связи.

Известно, что при поражении отдельных структур обонятельного анализатора в процесс вовлекаются все его компоненты, обеспечивая единую целостную реакцию на внедрение инфекционного агента или травматическое повреждение. Так, установлена способность нейротропных вирусов, в частности вируса гриппа, продвигаться из полости носа по аксональным и периневральным путям в полость черепа. Повреждение рецепторного обонятельного слоя в полости носа неизбежно приводит к дегенеративным изменениям в обонятельных луковицах, и наоборот. Благодаря обширным связям обонятельного анализатора с ретикулярной формацией, гипоталамусом, лимбической системой, вестибулярным анализатором, обонятельная функция связана с частотой дыхательных движений и сердечных сокращений, артериальным давлением, температурой тела, мышечным тонусом, состоянием статики и координации.

Обонятельная функция человека включает два взаимодополняющих компонента: восприятие и дифференциацию запахов. Обонятельные сигналы играют важную биологическую роль: обеспечивают информирование о присутствии в окружающей среде определенных химических соединений, выполняют сигнальную функцию (пищевую, половую, охранительную, ориентировочную). По воздействию на обонятельный, тройничный, языкоглоточный нервы различают пахучие вещества ольфакторного и смешанного (ольфактотригеминального, ольфактоглоссофарингеального действия). К веществам, являющимся адекватным раздражителем обонятельного нерва или пахучим веществам ольфакторного действия, относятся валериана лекарственная, розовое масло, деготь, скипидар, ванилин, мед, табак, кофе и др. Ольфактотригеминальным действием обладают йод, ментол, ацетон, формальдегид. Ольфактоглоссофарингеальным действием обладают йодоформ, хлороформ, уксусная кислота .

Обонятельные нарушения полиэтиологичны . Классификация клинических форм нарушения обоняния разработанная академиком РАМН Юрием Михайловичем Овчинниковым и соавт. выделяет три формы дизосмии: перцептивную, кондуктивную и смешанную. Самый частый вид дизосмии - респираторная, или кондуктивная гипо- и аносмия, которая вызвана риногенными причинами, т.е. изменениями в полости носа, механически затрудняющими или препятствующими доступу пахучих веществ в обонятельную область. Нарушение обоняния при синуситах, помимо кондуктивного компонента, обусловлено также изменением рН секрета боуменовых желез, являющегося растворителем пахучих веществ. При хронических воспалительных заболеваниях полости носа и околоносовых пазух отмечается также метаплазия эпителия, что приводит к поражению обонятельного рецепторного аппарата. При синуситах, протекающих с образованием гнойно-гнилостного содержимого, может проявляться объективная какосмия. При атрофических и субатрофических изменениях слизистой оболочки полости носа имеют место как кондуктивный компонент, так и поражение обонятельного нейроэпителия. Существуют также наследственные дизосмии: например, при синдроме Кальмана, передающимся по аутосомно-доминантному типу с разной степенью пенетрантности, имеет место гипогонадотропный евнухоидизм и аносмия. Этот синдром показывает возможную связь между обонянием и половым развитием. При синдроме Кальмана могут наблюдаться недоразвитие гипоталамуса или отсутствие обонятельного эпителия, аномалии почек, крипторхизм, глухота, диабет, деформации лицевого скелета. Перцептивные (нейросенсорные или эссенциальные) расстройства обоняния имеют место при периферическом поражении нейроэпителиальных клеток или/и обонятельных нервов, а также в случае центральных нарушений обонятельных образований передней или средней черепных ямок.

Частые причины обонятельных нарушений «рецепторного уровня» - травмы обонятельной зоны и ситовидной пластинки, воспалительный процесс, черепно-мозговая травма, лекарственная интоксикация, аллергическая реакция, генетическая мутация, недостаточность витаминов А и В12, интоксикация солями тяжелых металлов (кадмия, свинца, ртути), вдыхание паров раздражающих веществ (формальдегида), вирусное поражение. При этом нарушается взаимодействие рецепторной клетки с молекулами G-протеина, отмечается продуцирование пептидов, угнетающих активность рецепторных обонятельных клеток. Повреждение G-протеина отмечено рядом авторов на фоне эндокринной патологии (псевдогипопаратиреоидизм, болезнь Аддисона, синдром Кушинга), в том числе на фоне лечения антитиреоидными препаратами, при назначении радиоактивного йода. В то же время принимаемые внутрь эстрогены играют протекторную роль для обонятельного нейроэпителия в отношении токсических веществ у женщин в постменопаузном периоде. Расстройства обоняния также могут вызывать следующие факторы: воздействие нейротропным вирусом, преимущественно вирусом гриппа, нарушение обмена Zn, ионизирующее излучение.

Патологические изменения на уровне обонятельного нерва чаще всего бывают обусловлены инфекционными заболеваниями, обменными нарушениями, токсическим воздействием лекарственных препаратов, демиелинизирующими процессами, повреждением при хирургических вмешательствах, опухолями (в частности, менингиомой обонятельного нерва). Центральные обонятельные нарушения разнообразны и, по классификации О.Г. Агеевой-Майковой, подразделяются на поражение первичных обонятельных образований в медиобазальных отделах передней черепной ямки, что проявляется гипо- и аносмией на стороне патологического процесса, и поражение вторичных обонятельных образований в височно-базальных отделах средней черепной ямки, что проявляется в нарушении распознавания запахов, гиперосмией или обонятельными галлюцинациями. Причинами центральных обонятельных нарушений могут быть черепно-мозговая травма, нарушение мозгового кровообращения, опухоли головного мозга, демиелинизирующие процессы, обменные нарушения, генетические и инфекционные заболевания, саркоидоз, болезни Паркинсона, Альцгеймера. Описаны случаи дизосмии при дисменорее. Имеют место нарушения обоняния при сифилисе, склероме и туберкулезе, леченном стрептомицином, при базальном и оптохиазмальном арахноидите, аллергической риносинусопатии, после ринохирургических вмешательств, при патологии органов пищеварения, врожденной наследственной аносмии.

Следует отметить, что нарушение остроты обоняния возможно при всех трех формах дизосмии либо по типу аносмии (отсутствие восприятия и распознавания запахов), либо по типу гипосмии (снижение способности воспринимать и адекватно распознавать пахучие вещества). Нарушения дифференциации запахов возможны при перцептивной и смешанной формах дизосмии и проявляются по типу алиосмии, когда пахучие вещества воспринимаются как один из запахов окружающей среды, в том числе какосмии (гнилостный, фекальный запах), торкосмии (химический, горький запах, запах гари, металла), паросмии - специфической трансформации узнавания запахов. Фантосмия проявляется обонятельными галлюцинациями. Не следует забывать о возможности объективной какосмии, в частности, при гнойном поражении клиновидной пазухи. При наличии у пациента как кондуктивного, так и перцептивного компонентов обонятельных расстройств выделяют перцептивно-кондуктивную (смешанную) дизосмию. Неспособность охарактеризовать запах словами, даже если он ему знаком, называют обонятельной агнозией .

Источник : «Дифференциальная диагностика нервных болезней» под редакцией Г.А. Акимова и М.М. Одинака; Санкт-Петербург; издательство «ГИППОКРАТ», 2001 (стр. 31 - 33).

К расстройствам обоняния относятся гипосмия и аносмия, которые могут быть одно- и двусторонними, а также гиперосмия, паросмия, обонятельные иллюзии и обонятельные галлюцинации, которым латерализация не свойственна. Особое диагностическое значение имеют односторонние расстройства обоняния, поскольку двусторонние чаще являются следствием различных заболеваний полости носа. Поэтому при двусторонних расстройствах обоняния наибольшее значение приобретают исследование слизистой оболочки носа, а также достоверные указания на отсутствие расстройств обоняния в период, предшествовавший заболеванию нервной системы.

Односторонняя гипосмия или аносмия, указывающая на поражение периферического отдела обонятельного анализатора, может наблюдаться при односторонних патологических процессах в области ольфакторной ямки - переломах основания черепа с повреждением решетчатой пластинки решетчатой кости, при травматических гематомах передней черепной ямки, опухолях, располагающихся на основании черепа в области ольфакторной ямки, площадки, малых крыльев основной кости, бугорка тупрецкого седла и распространяющихся кпереди. Все перечисленные процессы могут привести к двусторонней аносмиии (или гипосмии), однако, как было отмечено выше, двусторонние расстройства обоняния тебуют осторожной оценки. В большинстве перечисленных случаев страдает собственно обоняние при сохранности тригеминального компонента чувсвтительности слизистой оболочки носа. Односторонняя гиперосмия и паросмия при поражении периферической части обонятельного анализатора встречается чрезвычайно редко.

Двусторонняя гипосмия и аносмия могут быть связаны со сдавлением обонятельных луковиц, обонятельных трактов и первичных обонятельных центров резко растянутыми вследствие гидроцефалии мозговыми желудочками, с грубыми нарушениями венозного оттока из пазух носа при некоторых опухолях хиазмально-селлярной области, с острыми и хроническими воспалительными процессами в мозговых оболочках передней черепной ямки (гнойные и серозные менингиты, базальные арахноидиты) При воспалительных поражениях в процессе восстановления сниженного обоняния возможен этап паросмий - появление необычных ощущений при действии обычных обонятельных раздражителей. Следует отметить, что гипосмия или аносмия возникают только при поражении обонятельных путей до обонятельного треугольника, то есть на уровне первого и второго нейронов. В связи с тем, что третьи нейроны имеют корковое представительство как на своей, так и на противоположной стороне, поражение коры в обонятельном проекционном поле не вызывает выпадения обоняния. Однако в случае раздражения коры этой области могут возникать обонятельные иллюзии и галлюцинации (см. далее).

Обонятельные иллюзии и галлюцинации (ощущение неприятного запаха плесени, гниения, прокисших продуктов и т.п.) свидетельствуют о раздражении патологическим процессом корковой обонятельной проекционной зоны, в первую очередь - крючка паракиппокампальной извилины. Обонятельные галлюцинации могут быть проявлением простых парциальных эпилептических припадков, которые в некоторых случаях трансформируются в комплексные парциальные и генерализованные судорожные припадки. Подобные нарушения могут возникать при опухолях соответствующей локализации или быть проявлением эпилепсии. Обонятельные агнозии - нарушение узнавания ранее известного запаха - связаны с очаговыми, обычно двусторонними процессами в области гиппокампа. Следует иметь ввиду, что нарушения обоняния часто имеют место при различных заболеваниях, не связных с поражением нервной системы (сахарный диабет, гипотиреоз, склеродермия, болезнь Педжета и др.).

Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов. Адаптация и чувствительность обонятельной сенсорной системы.

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориен­тация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в на­стройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по ме­ханизму условного рефлекса), а также - на оборонительное по­ведение, помогая избежать опасности благодаря способности раз­личать вредные для организма вещества.

Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора .

Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс.

Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Обонятельный анализатор включает:

Периферический отдел анализатора располагается в толще слизистой оболочки верхнего носового хода и представлен веретенообразными клетками, имеющими по два отростка. Один отросток достигает поверхности слизистой, заканчиваясь здесь утолщением, другой (вместе с другими нитями-отростками) составляет проводниковый отдел. Периферический отдел обонятельного анализатора - это первично-чувству­ющие рецепторы, которые являются окончаниями нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой клетки несет 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятель­ных волосков значительно уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обес­печивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного вос­приятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализа­тора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий по­лость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, вы­полняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия.

Периферическая часть обонятельного анализатора расположена в слизистой оболочке верхнего носового хода и противолежащей части носовой пере­городки.Она представлена обонятельными и опорными клетками. Вокруг каждой опорной клетки расположено 9-10 обо­нятельных. Обонятельные клетки покрыты волосками, которые представляют собой нити длиной 20-30 мкм. Они сги­баются и разгибаются со скоростью 20-50 раз в 1 мин. Внутри волосков расположены фибриллы, которые обычно заходят в утол­щение - пуговку, имеющуюся на конце волоска. В теле обонятель­ной клетки и в ее периферическом отростке расположено большое количество микротрубочек диаметром 0,002 мкм, предполагают, что они осуществляют связь между различными органеллами клетки. Тело обонятельной клетки богато РНК, которая образует возле ядра плотные скопления. После воздействия паров пахучих

Рис. 70. Периферический отдел обонятельного анализатора:

д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам ствола мозга. Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятель­ным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятель­ном пузырьке расположено 9-16 ресничек.

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе - образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Восприятие обонятельных раздражений. Обонятельные реце­пторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуж­дения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм вос­приятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Пред­полагают, что обонятельные волоски являются как бы специализи­рованными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки зрения. Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных паху­чих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные раз­личным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает разли­чение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представле­ниям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные элек­троны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и осво­бождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц - небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул - в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки - крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.

Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Обонятельный анализатор (рис. 408). Обоняние - способность воспринимать запахи. Рецепторы расположены в слизистой оболочке верхнего и среднего носовых ходов.

Рисунок 408. Обонятельный анализатор. Обонятельная луковица - мембрана, собирающая импульсы обонятельных клеток. Нервные разветвления - нервы, передающие импульсы обонятельных клеток в обонятельную луковицу. Красная слизистая оболочка - слизистая оболочка, выстилающая наружную часть носовой полости и согревающая вдыхаемый воздух. Обонятельный нерв - нерв, передающий обонятельные импульсы в кору головного мозга. Желтая слизистая оболочка - слизистая оболочка, выстилающая верхнюю часть носовой полости, содержащая обонятельные клетки.

Человек обладает разной степенью обоняния к различным пахучим веществам. Приятные запахи улучшают самочувствие человека, а неприятные - действуют угнетающе, вызывают отрицательные реакции вплоть до тошноты, рвоты, обморока (сероводо-род, бензин), способны изменять температуру кожи, вызывать отвращение к пище, приводить к подавленности и раздражительности. Запах может служить сигналом, предупреждающим об опасности. Всем известно, как опасны газы. Для распознавания опасных газов, не имеющих запаха, к ним добавляют специальные сильно пахнущие вещества - одоранты. Широко распространённых приборов для измерения силы запаха пока нет. Однако наш нос мгновенно чувствует даже самые малые доли пахучих веществ.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. У человека около 60 миллионов обонятельных клеток. Они располагаются в слизистой оболочке носовых раковин на площади примерно в 5 см2 . Клетки покрыты огромным количеством волосков длиной 30-40 ангстрем (3- 4 нанометра). Площадь их соприкосновения с пахучими веществами - 5-7 м2 . От обонятельных клеток отходят нервные волокна, посылающие сигналы о запахах в мозг.

Если на анализаторы попадает вещество, опасное для жизни или угрожающее здоровью человека (эфир, нашатырный спирт, хлороформ и т.д.), рефлекторно замедляется или кратковременно задерживается дыхание.

При контакте чувствительных волосков рецепторов с молекулами пахучих веществ в рецепторе генерируется потенциал, который по волокнам обонятельного нерва достигает обонятельной луковицы (первичного нервного центра обонятельного анализатора).

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50-60 лет.

Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека возбудимость достигает к 14 годам и ухудшается после 45 лет.

Орган обоняния (organum olfactus) (рис. 409) является периферическим отделом обонятельного анализатора и воспринимает химические раздражения при попадании в полость носа пара или газа. Обонятельный эпителий (epithelium olfacctorium) располагается в верхней части носового прохода и задневерхнем отделе перегородки носа, в слизистой оболочке полости носа. Этот отдел носит название обонятельной области слизистой оболочки полости носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi). В нем содержатся обонятельные железы (glandulae olfactoriae).

Нижняя часть раковины выстлана красной слизистой оболочкой, богатой кровеносными сосудами, которые согревают вдыхаемый воздух. В желтой слизистой оболочке, или обонятельной оболочке, выделяют три слоя клеток: структурные клетки, обонятельные клетки и базальные клетки. Обонятельные клетки - это нервные клетки, воспринимающие химические раздражители в виде

Рисунок 409. Орган обоняния. паров. В желтой слизистой оболочке также размещены слизистые железы Боумена, выделяющие жидкость, которая поддерживает влажным и чистым обонятельный эпителий.

Чтобы возбудить обонятельные клетки, вещества должны быть летучими, то есть они должны выделять пары, которые могли бы проникнуть в носовую полость, и быть растворимыми в воде настолько, чтобы раствориться в слизи и достичь обонятельных клеток. Последние передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а оттуда в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущение оценивается и расшифровывается.

Считается, что есть около семи видов обонятельных рецепторов, каждый из которых способен обнаруживать только один тип молекул.

Рисунок 410. Обо- Эти основные запахи следующие: камфарный (запах камфары),нятельные пути. мускусный (запах мускуса), цветочный, мятный, эфирный (запах эфира), едкий и гнилостный (запах гнили). Обонятельные рецепторы устают: после продолжительного восприятия одного и того же вещества они перестают испускать нервные импульсы на это вещество, но продолжают сохранять чувствительность ко всем другим запахам.

Неизвестно, что нужно делать с точки зрения химии, чтобы возбуждать обонятельные клетки, но известны физические характеристики веществ, вызывающих обонятельное раздражение: они должны быть летучими, слегка растворимыми в воде, а также в какой-то мере в липидах.

Кроме того, обонятельные клетки возбуждаются только тогда, когда воздух проникает вверх в заднюю часть носовой полости.

Хеморецепторы передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а она - в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущения оцениваются и расшифровываются.

Орган вкуса (organum custus) представляет собой периферический отдел вкусового анализатора и располагается в полости рта. Вкус - ощущение, возникающее при воздействии определённых химических веществ, растворимых в воде, на вкусовые рецепторы, расположенные на различных участках языка.

Вкус складывается из четырёх простых вкусовых ощущений: кислое, солёное, сладкое и горькое. Все остальные вариации вкуса

Это комбинации из основных ощущений. Различные участки языка имеют разную чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка чувствителен к сладкому, края языка - к кислому, кончик и край языка - к солёному, корень языка - к горькому. Механизм восприятия вкусовых ощущений связан с химическими реакциями. Предполагают, что каждый рецептор содержит высокочувствительные белковые вещества, распадающиеся при воздействии определённых вкусовых веществ.

Вкус также, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Рецепторы вкуса - вкусовые почки - расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе. Больше всего их на кончике языка.

Рисунок 411. Схема Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочкивкусовых путей. языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки, их около 10000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. В них возникает возбуждение при абсорбции

на стенках микроворсинок разных веществ.

Морфогенез рецепторного аппарата вкусового анализатора завершается во внутриутробном периоде.

У новорожденного вкусовой чувствительностью обладает более значительная поверхность рта, чем у взрослых. Это связано с тем, что у новорожденных вкусовые рецепторы обнаруживаются на всей спинке языка, на твердом небе и даже на слизистой щек. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. Одно из наиболее ранних исследований вкусовой чувствительности у новорожденных основывалось на наблюдении мимических реакций на нанесение на язык нескольких капель растворов горьких, кислых и сладких веществ разной концентрации. По этим данным, например, определили пороговую концентрацию восприятия сладкого в его концентрации, составляющей всего 1 %. Исследование вкусовой чувствительности в более широком диапазоне показывают, что она оптимальна в 20-30 лет, а затем постепенно снижается, особенно активно после 70 лет.

Таким образом, в деятельности вкусового анализатора в ранние периоды постнатальной жизни человека наблюдается несоответствие между сниженной по сравнению со взрослыми чувствительностью рецепторов и более обширной рецепторной зоной.

В физиологии и психологии принята четырёхкомпонентная теория вкуса, согласно которой вкус имеет четыре основных вида: сладкий, солёный, кислый и горький. Все остальные вкусовые ощущения - комбинация основных видов.

Вкус воспринимается специальными клеточными образованиями (похожими на луковицы), находящимися в слизистой оболочке языка.

Различительная чувствительность вкусового анализатора довольно груба, тем не менее, вкусовые ощущения играют предупредительную роль в обеспечении безопасности.

Вкусовой анализатор примерно в 10 тысяч раз грубее обоняния, индивидуальное восприятие вкуса может различаться до 20%.

Рецепторы вкуса состоят из нейроэпителиальных клеток, содержат разветвления вкусового нерва и носят название вкусовых луковиц.

Язык (рис. 412) представляет собой мышечный орган, который, являясь органом вкуса, участвует также в глотании и артикуляции речи.

Вся его поверхность, за исключением основания, покрыта слизистой оболочкой, в которой расположены сосочки - химические рецепторы возбуждений вкуса.

Сосочки делятся в зависимости от их формы. Только желобовидные сосочки, окруженные валом, образующие латинскую букву V, и грибовидные сосочки, расположенные на кончике, краях и тыльной стороне языка, выполняют понастоящему функцию анализаторов вкуса, так как только у них имеются вкусовые почки. Листовидные сосочки выполняют осязательную функцию и чувствительны к переменам температуры. Вкусовые почки имеют яйцевидную форму и

Рисунок 412. Язык. образованы 5-20 рецепторными клетками, несколькими опорными клетками, несколькими вкусовыми волосками и маленькой порой, открывающейся к слизистой оболочке языка. Сосочки чувствительны к четырем основным вкусовым раздражителям: сладкому, соленому, кислому и горькому, соотношение и интенсивность которых дают возможность головному мозгу опознать продукт, в котором они содержатся.

Для того, чтобы какое-то вещество могло возбудить рецепторы вкусовых почек, оно должно быть жидким или растворенным в слюне, чтобы проникнуть во вкусовую пору. При возбуждении различные рецепторы клетки вырабатывают нервный импульс, который поступает в продолговатый мозг, а оттуда в зону вкуса горы головного мозга. Чувствительная иннервация осуществляется блуждающим и языкоглоточным нервами, а двигательная - лицевым нервом.

Вкусовые почки распределены по всей поверхности языка не равномерно, а образуют зоны большей или меньшей концентрации. Эти отдельные чувствительные зоны специализируются на определенном вкусе: так, например, почки, чувствительные к сладкому, расположены в основном на поверхности передней части языка; почки, улавливающие кислое, - по обеим сторонам языка, почки, воспринимающие горькое, - в задней части языка, а чувствительные к соленому - разбросаны по всему языку.

Известны многие продукты, которые могут представить эти четыре вкуса: лимоны (кислый), соль (соленый), кофе (горький), пирожные (сладкий).

Рисунок 413. Вещества, вызывающие основные вкусовые ощущения, могут быть самыеВкусовая почка. разные, так как они обычно не зависят только от одного единственного химического агента. Например, многие вещества, используемые в медицине, такие, как хинин, кофеин, стрихнин и никотин, - горькие. Один из самых сладких естественных продуктов - сахароза (сахар из сахарного тростника), но намного слаще сахарин - синтетический сахарозаменитель, а также некоторые другие вещества органического происхождения.

Вкусовые луковицы (gemma gustatoria) имеют овальную форму и располагаются преимущественно в листовидных, грибовидных и желобоватых сосочках слизистой оболочки языка (см. раздел «Пищеварительная система»). В незначительном количестве они имеются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого нёба, надгортанника и задней стенки глотки.

Раздражения, воспринимаемые луковицами, поступают к ядрам мозгового ствола, а затем в область коркового конца вкусового анализатора.

Рецепторы способны различать четыре основных вкуса: сладкое воспринимают рецепторы, располагающиеся на кончике языка, горькое - рецепторы, находящиеся у корня языка, соленое и кислое - рецепторы по краям языка.

Кожный анализатор воспринимает внешние механические, температурные, химические и другие раздражители кожи. Кожа (cutis) представляет собой общий покров тела, площадь

которого достигает 1,5–2,0 м2 . В 1 см2 кожи содержится до 300 чувствительных нервных окончаний.

Кроме осязательной функции, кожный покров выполняет защитную, предохраняя от повреждений расположенные под ним органы и части организма, препятствует проникновению вредных веществ и микроорганизмов, играет немаловажную роль в процессе дыхания, водои теплообмене.

Рецепторная функция кожи - восприятие извне и передача сигналов в ЦНС. Рецепторы кожи воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения.

Осязание - сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, наружных частей слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Осязательный рецептор - рецептор осязания, расположенный в сосочковом, самом наружном слое кожи.

Часть этих функций (прежде всего защитных) обеспечивается за счет эпителиальной ткани (textus epitheliales), которая покрывает наружную поверхность тела и способствует обмену веществ между организмом и внешней средой. Поверхностный слой кожи называется надкожницей, или эпидермисом (epidermis), и представляет собой многослойный, постоянно ороговевающий эпителий. Толщина эпидермиса составляет от 0,07 до 0,4 мм.

Второй слой кожи - собственно кожа, или дерма (dermis), - представляет собой волокнистую соединительную ткань.

В дерме различают более глубокий сетчатый слой (stratum reticulare) и поверхностный сосочковый слой (stratum papillae). На поверхности сосочкового слоя располагаются сосочки, врастающие в эпидермис. В бороздках между сосочками находятся петли кровеносных сосудов и нервные окончания, которые вместе с нервными окончаниями сетчатого слоя представляют собой рецепторы, воспринимающие тактильные раздражения.

Кожа служит первым защитным барьером в момент прикосновения токоведущего проводника к телу. Обладая большим электрическим сопротивлением, достигающим иногда десятки тысяч Ом, кожа, в первый момент, препятствует прохождению электрического тока через внутренние органы, что позволяет включиться

другим видам защиты организма.

Функциональное нарушение 30-50% кожного покрова, при отсутствии специальной медицинской помощи, приводит к гибели человека.

На коже имеется примерно 500 тысяч точек - тактильных анализаторов, воспринимающих ощущения, возникающие при воздействии на кож-ную поверхность различных механических стимулов (прикосновение, давление). Кроме этого, на коже

Рисунок 414. Разрез кожи и имеются неравномерно распределённые анализато-тактильные рецепторы. ры, воспринимающие боль, тепло и холод.

Наиболее высокая чувствительность на дистальных частях тела (наиболее удалённых от оси тела).

Тактильный анализатор обладает высокой способностью к пространственной локализации. Характерная его особенность - быстрое развитие адаптации (привыкания), т.е. исчезновение чувства прикосновения или давления. Время адаптации зависит от силы раздражителя, для различных участков тела оно колеблется от 2 до 20 секунд. Благодаря адаптации мы не чувствуем прикосновение одежды к телу.

Температурная чувствительность свойственна организмам, обладающим постоянной температурой тела, достигаемой терморегуляцией. Температура кожи ниже внутренней температуры тела (примерно З6,6 °С) и различна для отдельных участков (на лбу 34-35, на лице 20-25, на животе 34, на стопах ног 25-27° С).

В коже человека находятся два вида анализаторов температуры: одни реагируют только на холод, другие - только на тепло. Всего на коже около 30 тысяч тепловых точек и примерно 250 тысяч точек холода.

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.

Обоняние лишь за последнее сорокалетие привлекло к себе внимание исследователей - до тех пор ему уделяли очень мало внимания.

Причиной малой заинтересованности вопросом обоняния служит то, что обоняние в жизни человека не играет такой важной роли, какую играет зрение и слух.

Обоняние - филогенетически один из самых древних органов чувств, и изучение его крайне необходимо как для физиологии, так и для клинической медицины, особенно невропатологии.

Клиницистов интересует возможность определения участка поражения обонятельного анализатора по характеру нарушения обонятельной функции.

Изучая обонятельные нарушения в клинике опухолей большого мозга, мы убедились в том, что данные тщательного исследования обонятельной функции имеют большую диагностическую ценность.

Как известно, в верхней части носовой полости, так называемой обонятельной щели, располагается обонятельная область. Пространством, ограничивающим эту область, является перегородка, верхние и средние раковины и решетчатая пластинка. Слизистая оболочка, покрывающая эту область, отличается от остальной слизистой оболочки носовой полости коричневыми пятнами, получающими свою окраску от пигмента, заключенного в обонятельных клетках: означенные пятна или островки в общем занимают 250 мм2 площади и имеют неправильную форму. Точного определения площади распространения обонятельной части слизистой носа, содержащей пигмент, нет; эта площадь различна у отдельных индивидуумов, занимая то часть верхней носовой раковины и носовой перегородки, то переходя на среднюю носовую раковину. Обонятельный пигмент аналогичен, по-видимому, пигменту сетчатки и исчезновение его ведет за собой потерю обоняния, что наблюдается у стариков, у людей с заболеванием самого эпителия обонятельной щели.

Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:

1) собственно обонятельные клетки;

2) цилиндрические обонятельные клетки;

3) маленькие базальные клетки.

Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.

Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.

Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.

Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.

Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:

1) слой нервных волокон;

2) слой клубочков;

3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;

4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;

5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.

Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.

Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев :

1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);

2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;

3) слой центральных волокон.

Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.

Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.

Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.

Волокна тракта идут по четырем направлениям:

1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;

2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;

3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);

4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.

Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.

Пути второго центрального неврома следующие:

1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;

2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;

3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.

Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.

К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:

1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;

2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.

Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:

1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;

2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.

Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.

Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).

Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.

Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.

Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.

Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.

Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.

Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).

Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.

Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.

Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).

По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).

Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.

Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.