Секреторная функция тонкой кишки. Функции желудка и строение

СЕКРЕЦИЯ (лат. secretio отделение) - процесс образования в клетке специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и последующего его выделения из клетки.

С., при к-рой секрет выделяется на поверхность кожи, слизистой оболочки или в полость жел.-киш. тракта, называют внешней (экзосекреция, экзокриния), при выделении секрета во внутреннюю среду организма С. называют внутренней (инкреция, эндокриния).

За счет С. осуществляется ряд жизненно важных функций: образование и выделение молока, слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, пота, мочи, слез; образование и выделение гормонов эндокринными железами и диффузной эндокринной системой жел.-киш. тракта; нейросекреция и др.

Начало изучения С. как физиол. процесса связано с именем Р. Гейденгайна (1868), к-рый описал ряд последовательных изменений в клетках желез и сформулировал исходные представления о секреторном цикле в желудке, т. е. о сопряжении цитол. картины желез желудка с содержанием в его слизистой оболочке пепсиногена. Выявление связи между микроскопическими изменениями в строении слюнных желез и их С. при раздражении парасимпатических и симпатических нервов, иннервирующих эти железы, позволили Р. Гейденгайну, Дж. Ленгли и другим исследователям сделать вывод о наличии секреторного и трофического компонентов в деятельности железистых клеток, а также о раздельной нервной регуляции этих компонентов.

Использование световой (см. Микроскопические методы исследования) и электронной микроскопии (см.), авторадиографии (см.), улътрацентрифугирования (см.), электрофизиологических, гисто- и цитохимических методов (см. Электрофизиология , Гистохимия , Цитохимия), методов иммунол. идентификации первичных и последующих секреторных продуктов и их предшественников, получения секретов и их физ.-хим. и биохим. анализа, физиол. методов исследования механизмов регуляции С. и др. расширило представление о механизмах С.

Механизмы секреции

Секреторная клетка может выделять различные по своей хим. природе продукты: белки, мукопротеиды, мукополисахариды, липиды, р-ры солей, оснований и кислот. Одна секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной или разной химической природы.

Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различное отношение к внутриклеточным процессам. По Хиршу (G. Hirsch, 1955), могут быть выделены: собственно секрет (продукт внутриклеточного анаболизма), экскрет (продукт катаболизма данной клетки) и рекрет (продукт, поглощенный клеткой и затем в неизмененном виде выделенный ею). При этом основной функцией секреторной клетки является синтез и выделение секретов. Рекретироваться могут не только неорганические вещества, но и органические, в т. ч. высокомолекулярные (напр., ферменты). За счет этого свойства секреторные клетки могут транспортировать или выделять из кровотока продукты метаболизма других клеток и тканей, экскретировать эти вещества, участвуя т. о. в обеспечении гомеостаза всего организма. Секреторные клетки могут рекретировать (ресекретировать) из крови ферменты или их зимогенные предшественники, обеспечивая их гематогландулярную циркуляцию в организме.

В целом резкой границы между различными проявлениями функциональной активности секреторных клеток провести нельзя. Так, внешняя секреция (см.) и внутренняя секреция (см.) имеют много общего. Напр., синтезированные пищеварительными железами ферменты не только экзосекретируются, но и инкретируютси, а гастроинтестинальные гормоны в нек-ром количестве могут переходить в полость жел.-киш. тракта в составе секретов пищеварительных желез. В составе нек-рых желез (напр., поджелудочной) имеются экзокринные клетки, эндокринные клетки и клетки, осуществляющие двунаправленное (экзо- и эндосекреторное) выведение синтезированного продукта.

Эти явления находят объяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов, предложенной А. М. У голевым (1961). Согласно этой теории оба вида С.- внешняя и внутренняя - произошли как специализированные функции клеток от свойственной всем клеткам функции неспецифической экскреции (т. е. выделения продуктов обмена веществ). Таким образом, по А. М. Уголеву, специализированная морфостатическая С. (без существенных морфол. изменений клетки) произошла не из морфокинетической или морфонекротической С., при к-рой в клетке происходят грубые морфол. сдвиги или гибель их, а из морфостатической экскреции. Морфонекротическая С. является самостоятельной ветвью эволюции желез.

Процесс периодического изменения секреторной клетки, связанный с образованием, накоплением, выделением секрета, и восстановление клетки для дальнейшей С. носит название секреторного цикла. В нем выделяют несколько фаз, граница между к-рыми обычно выражена нерезко; может быть и наложение фаз. В зависимости от временного отношения фаз С. бывает непрерывной и прерывистой. При непрерывной С. секрет выделяется по мере его синтеза. Одновременно происходят поглощение клеткой исходных для синтеза веществ, последующий внутриклеточный синтез и выделение секрета (напр., секреция клеток поверхностного эпителия пищевода и желудка, эндокринных желез, печени).

При прерывистой секреции цикл растянут во времени, фазы цикла в клетке следуют в определенной последовательности друг за другом и накопление новой порции секрета начинается только после выведения из клетки предыдущей порции. В одной и той же железе разные клетки в данный момент могут находиться на разных фазах секреторного цикла.

Для каждой из фаз характерно специфическое состояние клетки в целом и ее внутриклеточных органелл.

Цикл начинается с того, что в клетку из крови (все железы имеют интенсивное кровоснабжение) поступают вода, неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, жирные к-ты, углеводы и др.). Ведущее значение в поступлении веществ в секреторную клетку имеют пиноцитоз (см.), активный транспорт ионов (см.) и диффузия (см.). Трансмембранный транспорт веществ осуществляется с участием АТФ-аз и щелочной фосфатазы. Поступившие в клетку вещества используются ею как исходные вещества не только для синтеза секреторного продукта, но и для внутриклеточных энергетических и пластических целей.

Следующей фазой цикла является синтез первичного секреторного продукта. Эта фаза имеет существенные различия в зависимости от вида синтезируемого клеткой секрета. Наиболее полно исследован процесс синтеза белкового секретй в ацинозных клетках поджелудочной железы ((см.). Из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического гранулярного ретикулума в течение 3-5 мин. синтезируется белок, а затем перемещается в систему Гольджи (см. Гольджи комплекс), где накапливается в конденсирующих вакуолях. В них в течение 20-30 мин. происходит созревание секрета, а сами конденсирующие вакуоли превращаются в гранулы зимогена. Роль системы Гольджи в образовании секреторных гранул была впервые показана Д. Н. Насоновым (1923). Секреторные гранулы перемещаются в апикальную часть клетки, оболочка гранулы сливается с плазмо-леммой, через отверстие в к-рой содержимое гранулы переходит в полость ацинуса или секреторного капилляра. От начала синтеза до выхода (экструзии) продукта из клетки проходит 40-90 мин.

Предполагается наличие цитологических особенностей формирования в гранулы различных панкреатических ферментов. В частности, Крамер и Пурт (М. F. Kramer, С. Poort, 1968) указывали на возможность экструзии ферментов минуя фазу конденсации секрета в гранулы, при к-рой синтез секрета продолжается, а экструзия осуществляется путем диффузии негранулированного секрета. При блокаде экструзии восстанавливается накопление гранулированного секрета (регранулярная стадия). В последующей стадии покоя гранулы заполняют апикальную и среднюю части клетки. Продолжающийся, но незначительный по интенсивности синтез секрета восполняет его незначительную экструзию в виде гранулированного и негранулированного материала. Постулируется возможность внутриклеточной циркуляции гранул и их включения из одних органелл в другие.

Пути образования секрета в клетке могут различаться в зависимости от характера выделяемого секрета, специфики секреторной клетки и условий ее функционирования.

Так, синтез первичного продукта идет в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме (см.) при участии рибосом (см.), материал перемещается в комплекс Гольджи, где происходит его конденсация и «упаковка» в гранулы, накапливающиеся в апикальной части клетки. Митохондрии (см.) при этом играют, по-видимому, косвенную роль, обеспечивая процесс секретообразования энергией. Так осуществляется в основном синтез белковых секретов.

Во втором, предполагаемом, варианте секретообразования С. происходит внутри или на поверхности митохондрий. Секреторный продукт затем перемещается в комплекс Гольджи, где формируется в гранулы. В процессе образования секрета комплекс Гольджи может и не участвовать. Таким способом могут синтезироваться липидные секреты, напр, стероидные гормоны надпочечника.

В третьем варианте образование первичного секреторного продукта происходит в канальцах агрануляр-ного эндоплазматического ретикулума, затем секрет переходит в комплекс Гольджи, где идет его конденсация. По такому типу синтезируются некоторые небелковые секреты.

Синтез полисахаридного, муко- и гликопротеидного секретов исследован недостаточно, но установлено, что ведущую, роль в нем играет комплекс Гольджи, а также что в синтезе разных секретов в разной мере принимают участие различные внутриклеточные органеллы.

В зависимости от вида выделения: секрета из клетки С. принято делить на несколько основных типов (голокриновую, апокриновую и ме-рокриновую). При голокриновой С. вся клетка в результате ее специализированной деградации превращается в секрет (напр., С. сальных желез).

Апокриновая С., в свою очередь, делится на два основных вида - макроапокриновую и микроапокриновую С. При макроапокриновой С. на поверхности клетки образуются выросты, к-рые по мере созревания секрета отделяются от клетки, в результате чего ее высота уменьшается. По такому типу секретируют многие железы (потовые, молочные и др.). При микроапокриновой С., к-рая наблюдается под электронным микроскопом, от клетки отделяются мелкие участки цитоплазмы (см.) или расширенные вершины микроворсинок, содержащие готовый секрет.

Мерокриновая секреция также делится на два вида - с выходом секрета через образующиеся при контакте с вакуолью или гранулой отверстия в мембране и с выходом секрета из клетки путем диффузии через мембрану, к-рая при этом, видимо, не меняет свою структуру. Мерокриновая С. характерна для пищеварительных и эндокринных желез.

Строгой границы между вышеописанными типами секреции нет. Напр., выделение капли жира секреторными клетками молочной железы (см.) происходит с частью апикальной мембраны клетки. Такой тип С. назван леммокриновой (Е. А. Шубникова, 1967). В одной и той же клетке может происходить смена типов экструзии секрета. Наличие связи между синтезом и экструзией секрета и ее характер окончательно не установлены. Одни исследователи считают, что такая связь имеется, другие отрицают, полагая, что процессы сами по себе автономны. Получен ряд данных зависимости скорости экструзии от скорости синтеза секрета, а также показано, что накопление в клетке секреторных гранул оказывает тормозящее влияние на процесс синтеза секрета. Постоянное выделение небольшого количества секрета способствует его умеренному синтезу. Стимуляция выделения секрета увеличивает и синтез секреторного продукта. Выявлено, что во внутриклеточном транспорте секрета большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты. Разрушение этих структур, напр, путем воздействия колхицином или цитохалазином, существенно трансформирует механизмы образования и экструзии секрета. Существуют регуляторные факторы, действующие преимущественно на экструзию секрета или же на его синтез, а также и на обе эти фазы и поступление исходных продуктов в клетку.

Как показал Е. Ш. Герловин (1974), в секреторных клетках в процессе эмбриогенеза, а также при их регенерации отмечается (на примере ацинозных клеток поджелудочной железы) последовательная смена трех главных этапов их деятельности: первый этап - в ядрышках клеточных ядер идет синтез РНК, к-рая в составе свободных рибосом поступает в цитоплазму; 2) второй этап - на рибосомах цитоплазмы осуществляется синтез структурных белков и ферментов, участвующих затем в образовании липопротеидных мембран эндоплазматического ретикулума, митохондрий и комплекса Гольджи; 3) третий этап - на рибосомах гранулярного эндоплазматической ретикулума в базальных частях клеток происходит синтез секреторного белка, к-рый транспортируется в канальцы эндоплазматической ретикулума, а затем в комплекс Гольджи, где оформляется в виде секреторных гранул; гранулы накапливаются в апикальной части клеток, и при стимуляции С. их содержимое выделяется наружу.

Специфика синтеза и выделения разных по составу секретов явилась основанием для вывода о существовании 4 видов секреторных клеток, обладающих специфическими внутриклеточными конвейерами: белок-синтезирующих, мукоид-, липид- и минералсекретирующих.

Секреторные клетки имеют ряд особенностей биоэлектрической активности: низкая скорость колебаний мембранного потенциала, различная поляризованность базальной и апикальной мембран. Для возбуждения одних видов секреторных клеток характерна деполяризация (напр., для экзокринных клеток поджелудочной железы и протоков слюнных желез), для возбуждения других-гиперполяризация (напр., для ацинозных клеток слюнных желез).

В транспорте ионов через базальную и апикальную мембраны таких секреторных клеток имеются нек-рые различия: вначале изменяется поляризованность базальной, затем апикальной мембраны, но при этом базальная плазмолемма более поляризована. Дискретные изменения поляризованности мембран при С. называются секреторными потенциалами. Возникновение их является условием включения секреторного процесса. Оптимальная поляризованность мембран, необходимая для появления секреторных потенциалов, составляет ок. 50 мв. Полагают, что различие поляризованности базальной и апикальной мембран (2-3 мв) создает достаточно сильное электрическое поле (20- 30 в/см). Его сила примерно удваивается при возбуждении секреторной клетки. Это, по мнению B. И. Гуткина (1974), способствует перемещению гранул секрета к апикальному полюсу клетки, циркуляции содержимого гранулы, контакту гранул с апикальной мембраной и выходу через нее из клетки гранулированного и негранулированного макромолекулярного секреторного продукта.

Потенциал секреторной клетки важен и для С. электролитов, за счет к-рой регулируются осмотическое давление цитоплазмы и ток воды, играющие важную роль в секреторном процессе.

Регуляция секреции

C. желез находится под контролем нервных, гуморальных и местных механизмов. Эффект этих влияний зависит от вида иннервации (симпатическая, парасимпатическая), вида железы и секреторной клетки, от механизма действия физиологически активного агента на внутриклеточные процессы ит. д.

По И. П. Павлову, С. находится под контролем трех типов влияний ц. н. с. на железы: 1) функциональных влияний, к-рые можно разделить на пусковые (перевод железы из состояния относительного покоя в состояние секреторной активности) и корригирующие (стимулирующие и тормозящие влияния на секретирую-щие железы); 2) сосудистых влияний (изменение уровня кровоснабжения железы); 3) трофических влияний - на внутриклеточный метаболизм (усиление или ослабление синтеза секреторного продукта). К трофическим влияниям стали относить также и пролиферогенные эффекты в. н. с. и гормонов.

В регуляции С. различных желез нервные и гуморальные факторы соотносятся по-разному. Напр., С. слюнных желез в связи с приемом пищи регулируется практически только нервными (рефлекторными) механизмами; деятельность желудочных желез - нервными и гуморальными; С. поджелудочной железы - преимущественно с помощью дуоденальных гормонов секретина (см.) и холецистокинин-пан-креозимина.

Эфферентные нервные волокна могут образовывать на железистых клетках истинные синапсы. Вместе с тем доказано, что нервные окончания выделяют медиатор в интерсти-ций, по к-рому он диффундирует уже непосредственно к секреторным клеткам.

Физиологически активные вещества (медиаторы, гормоны, метаболиты) стимулируют и тормозят С., действуя на различные фазы секреторного цикла через мембранные рецепторы клетки (см. Рецепторы, клеточные рецепторы) или проникая в ее цитоплазму. На эффективность действия медиаторов влияют его количество и соотношение с ферментом, гидролизующим данный медиатор, количество мембранных рецепторов, реагирующих с медиатором, и другие факторы.

Торможение С. может быть результатом ингибирования высвобождения стимулирующих агентов. Напр., секретин тормозит С. соляной к-ты железами желудка за счет ингибирования высвобождения гастрина (см.) - стимулятора этой С.

На деятельность секреторных клеток различные вещества эндогенного происхождения влияют по-разному. В частности, ацетилхолин (см.), взаимодействуя с клеточными холинорецепторами, усиливает С. пепсиногена железами желудка, стимулируя его экструзию из главных клеток; синтез пепсиногена стимулирует и гастрин. Гистамин (см.) взаимодействует с Н2-рецепторами обкладочных клеток желудочных желез и через систему аденилатциклаза - цАМФ усиливает синтез и экструзию соляной к-ты из клетки. Стимуляция обкладочных клеток ацетилхолином опосредована его действием на их холинорецепторы, усилением поступления в клетку ионов кальция, активацией системы гуанилатциклаза - цГМФ. Важное значение для С. имеет способность ацетилхолина активировать желудочную Na, К-АТФазу и усиливать внутриклеточный перенос ионов кальция. Эти механизмы действия ацетилхолина обеспечивают и высвобождение из G-клеток гастрина, являющегося стимулятором С. пепсиногена и соляной к-ты железами желудка. Ацетилхолин и холецисто-кинин-панкреозимин через системы аденилатциклаза - цАМФ и активации тока ионов кальция в ацинозные панкреатические клетки усиливают в них синтез ферментов и их экструзию. Секретин в центроацинозных клетках и в клетках протоков поджелудочной железы также через систему аденилатциклаза - цАМФ активирует внутриклеточный метаболизм, трансмембранный перенос электролитов и экструзию бикарбонатов.

Библиография: Ажипа Я. И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций, М., 1981, библиогр.; Берхин Е. Б. Секреция органических веществ в почке, Л., 1979, библиогр.; Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966; Г е р л о- в и н Е. Ш. и Утехин В. И. Секреторные клетки, М., 1979, библиогр.; Елецкий Ю. К. и Яглов В. В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных, М., 1978; Ивашкин В. Т. Метаболическая организация функций желудка, JI., 1981; Коротько Г. Ф. Выделение ферментов железами желудка, Ташкент, 1971; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 2, кн. 2, с. 7, М.- Д., 1951; Панасюк E. Н., Скляров Я. П. и Карпенко JI. Н. Ультраструктурные и микрохимические процессы в желудочных железах, Киев, 1979; Пермяков Н. К., Подольский А. Е. и Титова Г. П. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы, М., 1973, библиогр.; Поликар А. Элементы физиологии клетки, пер. с франц., с. 237, Л., 1976; У го ле в А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система, с. 236, Л., 1978; Физиология вегетативной нервной системы, под ред. О. Г. Баклаваджяна, с. 280, Л., 1981; Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева, с. 77, Л., 1974; Ш у б-н и к о в а Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967, библиогр.; Case R. М. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells, Biol. Rev., v. 53, p. 211, 1978; H ok in L. E. Dynamic aspects of phospholipids during protein secretion, Int. Rev. Cytol., v. 23, p. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. Intracellular aspects of the process of protein synthesis, Science, v. 189, p. 347, 1975; Rothman S. S. Passage of proteins through membranes-old assumptions and new perspectives, Amer. J. Physiol., v. 238, p. G 391, 1980.

Г. Ф. Коротько.

Секреция различных соков – важнейшая функция желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Существуют множество железистых клеток, которые находятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в которых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специальные мелкие выводные протоки. Это крупные и мелкие слюнные железы, желудочные железы, бруннеровы железы 12-ти перстной кишки, либеркрюновы крипты тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя множество других функций, вырабатывают желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Процессы секреции протекают в три фазы: 1) поступление исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); 2) синтез первичного секреторного продукта и его транспорт для секреции. Согласно Коротько Г.Ф. (1987), в панкреатических клетках в эту фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулума в течение 3-5 мин происходит синтез белка-фермента. Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (7 - 17 мин), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секреторной клетки, где совершается следующая фаза; 3) выделение секрета (экзоцитоз) . От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40-90 минут.

Регуляция всех трех фаз секреции осуществляется двумя способами: 1) гуморальным – в основном за счет интестинальных гормонов и парагормонов. Гормоны действуют через кровь, парагормоны – через интерсцитий. Они продуцируются клетками, разбросанными в различных отделах ЖКТ (желудок, 12-ти перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к системе АПУД. Их называют гастроинтесцитиальными гормонами, регуляторными пептидами, гормонами. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холицистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, энтерогастрин, энтерогастрон, мотилин . К парагормонам, или паракринным гормонам относятся панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

Гастрин усиливает секрецию желудочного сока с большим содержанием ферментов. Гистамин также усиливает желудочную секрецию с большим содержанием соляной кислоты. Секретин образуется в 12-ти перстной кишке в не активной форме просекретина, который активируется за счет соляной кислоты. Этот гормон тормозит функцию обкладочных клеток желудка (прекращается выработка соляной кислоты) и возбуждает секрецию поджелудочной железы за счет секреции бикарбонатов. Холицистокинин-панкреозимин усиливает холекинез (выделение желчи), повышается секреция ферментов поджелудочной железы и тормозит образование соляной кислоты в желудке. ГИП тормозит секрецию желудка за счет торможения высвобождения гастрина. ВИП тормозит секрецию желудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железой и кишечную секрецию. ПП является антагонистом холицистокинина. Субстанция Р усиливает слюноотделение и секрецию поджелудочного сока.

Гуморальный механизм осуществляется за счет посредников (цАМФ или цГМФ) или за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция. Следует отметить, гормоны ЖКТ играют важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Уголев А.М. показал, что удаление у крыс 12-ти перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного; 2) нервным – со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсенеровом сплетении (метасимпатической нервной системы) и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На нервные воздействия секреторная клетка отвечает изменением мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию вызывают деполяризацию клетки, а тормозящие секрецию – гиперполяризацию . Деполяризация обусловлена повышением натриевой и понижением калиевой проницаемости мембраны секреторной клетки, а гиперполяризация – повышением хлорной или калиевой проницаемости. Средний мембранный потенциал у секреторной клетки вне периода секреции составляет –50 мВ. Следует отметить, что МПП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленности диффузионных потоков.

Центральные механизмы регуляции осуществляются за счет нейронов КБП (существует множество условных пищевых рефлексов), лимбической системы, ретикулярной формации, гипоталамуса (передние и задние ядра), продолговатого мозга . В продолговатом мозге среди парасимпатических нейронов вагуса имеется скопление нейронов, которые реагируют на афферентные и эфферентные (от КБП, РФ, лимбической системы и гипоталамуса) потоки импульсов и посылают эфферентные импульсы к симпатическим нейронам (расположенным в спинном мозге) и к секреторным клеткам ЖКТ. Следует отметить, что большая часть волокон вагуса взаимодействует с секреторными клетками опосредованно , через взаимодействие с эфферентными нейронами метасимпатической нервной системы . Меньшая часть волокон вагуса взаимодействует – непосредственно с секреторными клетками.

Все виды регуляции базируются на сигналы, поступающие от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, хемо-, термо- и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам посылают импульсы в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени наполнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, а также концентрации некоторых ферментов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени – для желудка, еще в меньшей степени – для кишечника.

Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные , или локальные , механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Электронная версия лекций по нормальной физиологии все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу

Раздражители их классификация понятие о раздражении раздражимости.. все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свое функциональное состояние различают три..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Перехвата Ранвье к другому; 2) по всей мембране; 3) за счет круговых токов; 4) за счет местных токов
8. Скорость передачи возбуждения в миелиновых нервах колеблется в пределах: 1) 70-120 м/с; 2) 90 м/с; 3) 10-15 м/с; 4) 20 м/с. 9. Скорость передачи возбуждения в б

Особенности проведения возбуждения
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие о

Принципы координационной деятельности и
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС Координация – это объединение действия в единное целое, объединение различных нейронов в единный функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу

Торможение в цнс
Впервые о торможение в ЦНС высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в отве

Регуляция физиологических функций
Регуляция, или управление – это такие воздействия на систему, при которых система переходит из одного уровня функционирования на другой – заранее предусмотре

Функциональные системы организма
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова – Петр Кузьмич Анохин, в последующим академик АН СССР – поставил вопрос: каким образом живой организм как совокупность отдельных органов и систем

Благодаря импульсам по обратной связи ЦНС получает
информацию о: 1) степени отклонения конечного результата от оптимального уровня; 2) степени рассогласования; 3) фактическом результате; 4) действии внешних факторов на организм.

ВВВ; 2)НВВ; 3)ВНВ; 4)ВВН
83.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из ДО: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

Экстрасистола и компенсаторная пауза
Экстрасистола (рис. 74, 75), или внеочередная систола, возникает при следующих условиях: 1) необходимо наличие дополнительного источника раздражения (в организме человека этот допол

Закон гагена-пуазейля в гемодинамики
Гемодинамика – это раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечно-сосудистой ситеме. По закону Гагена количество протекающей жидкости через определенный участок

Микроциркуляторное русло. Регионарное кровообращение
Это русло включает все сосуды, диаметр которых не превышает 2мм. Сюда относятся: артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные сфинктеры, венулы и артери

Основные функции крови
I. Транспортная – в зависимости от того, что транспортирует кровь, мы различаем следующие разновидности транспортных функций: Дыхательная функция – при этом к

Основные физиологические константы крови
Количество крови – в норме у человека количество крови составляет 13-ю часть веса. Например, у человека весом 65 кг должно быть 5 литров крови, а у человека весом 91 кг – 7 л

Резус-несовместимость в системе мать-плод
Следует отметить, что каждая 10-я женщина резус-отрицательная. Если у матери с резус-отрицательной кровью развивается резус-положительный плод, то при первой беременности вероятност

Функциональная система, обеспечивающая
ОПТИМАЛЬНОЕ НАПРЯЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И КИСЛОРОДА. Данная система состоит из следующих звеньев: 1) конечный полезный приспособительный результат (КППР) - это оптим

Пищеварение в полости рта
Секреторную функцию в полости рта обеспечивают три большие парные железы – околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи – муцина),

Желчеотделение и желчевыделение
Желчь образуется в печени и выполняет следующие функции в пищеварении: 1) эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз; 2) растворяет продукты гид

Пищеварение в тонком кишечнике
За сутки продуцируется 2 – 2,5 л кишечного сока. В 12-ти перстной кишке продукция кишечного сока осуществляется за счет бруннеровых желез, а в дистальной части этой кишки, на протяж

Пищеварение в толстом кишечнике
Из тонкой кишки химус порциями переходит в толстую кишку через илеоцекальный клапан (илеоцекальный сфинктер, баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и, с

Физиологические основы питания
Питание – процесс поступления, пере-варивания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для покрытия пластических и энергетических нужд организма,

Гипотермия и гпертермия
Гипотермия – состояние, при котором температура тела ниже 350С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружениии в холодную воду. В последние годы искусственную гипотер

Секреция слюны – сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка получает из крови исходные продукты, из которых синтезируется секрет. Секрет выделяется вместе с водой, некоторыми электролитами и другими веществами в полость рта. Слюнные железы действуют как экзо- и эндокринные железы. Большую часть желез составляют экзокринные клетки, синтез секрета в которых носит циклический характер и связан с пищеварительной системой.

Секрет слюнных желез. По своему строению околоушная железа является ацитарной, подъязычная - трубчатой, поднижнечелюстная - ацитарно-трубчатой. Эти железы являются большими парными слюнными железами и длинные протоки открываются в просвет пищеварительной системы.

Слюна – это смесь секретов трех пар больших, а также множества малых слюнных желез. Внутренней же средой для органов и тканей является ротовая жидкость. Состав ее секрет слюнных желез, эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, нейтрофильные лейкоциты, гормоны, микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности.

Функции слюны:

Пищеварительная фунция заключается в том, что готовая порции пищи к проглатыванию и перевариванию. При жевании пища смешивается со слюной, которая составляет 10-20 % количества пищевого комка. Слюна способствует смачиванию, растворению солей,cахаров и других компонентов.

Защитная функция заключается в том, что слюна защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, от химических и физических, повреждений, причиняемых пищей, выравнивает температуру пищи, обладает бактерицидным свойством.

Трофическая функция заключается в том, что слюна является биологической средой которая постоянно с момента прорезывания зубов контактирует с их эмалью, являясь для нее главным источником, кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.

Регуляция секреторной функции слюнных желез происходит рефлекторно. Различают условнорефлекторные и безумовнорефлекторни воздействия. Условнорефлекторные реакции обусловлены видом, запахом блюда и интимы раздражителями, связанными с едой. Безумовнорефлекторни воздействия начинаются с рецепторов языка и других органов полости рта. От них импульсы передаются через волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в центр слюноотделения в продолговатом мозге, а оттуда - волокнами VII и IX черепных нервов возвращаются в слюнных желез. Это парасимпатическая иннервация желез. Слюнные железы иннервируются также симпатическими нервами. Они начинаются с боковых рогов верхних (II-IV) грудных сегментов спинного мозга, а затем через верхний шейный симпатический ганглий направляются в слюнных желез. Кора большого мозга, гипоталамус, лимбическая система регулирующих слюноотделение через названные нервы. Соответствующие условные сигналы, эмоции могут затормозить процесс выделения слюны.
Оба типа нервов являются секреторными. Но, когда под влиянием парасимпатических нервов выделяется большое количество слюны, которая содержит значительное количество солей, то симпатичный нерв вызывает выделение небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. На уровне секреторной клетки регуляция происходит так: медиатор парасимпатической нервной системы ацетилхолин действует на М-холинорецепторы базолатеральных мембран и активизирует вход Са2 + по хемочутливих каналах. При участии кальмодулина происходит ряд реакций, которые сопровождаются выделением большого количества слюны с низким содержанием органических веществ. Медиатор
симпатической нервной системы норадреналин действует на адренорецепторы базолатеральных мембран, активизирует аденилатциклазу, в результате чего образуется цАМФ. Через посредство ряда реакций осуществляется секреция небольшого количества слюны, богатой органическими веществами.
Кровоток в слюнных железах во время секреции резко (иногда в 5 раз) увеличивается, что обусловлено прямым влиянием парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а также тем, что функционирующая клетка рядом с секретом выделяет фермент калликреин. Этот фермент активизирует кининоген плазмы, в результате чего образуется сильный вазодилататор с местным действием брадикинин.

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов , последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

— прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

липаза — фермент, расщепляющий жиры;
лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы - группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В 12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах Т VI ,-Т X спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H 2 -рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е 2 .

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В 12 -дефицитной анемии.

Желудок – один из основных органов жизнеобеспечения организма человека. В процессе пищеварения он занимает промежуточную позицию между ротовой полостью, где начинается переработка пищи, и кишечником, где она заканчивается. Пищеварение в желудке состоит из депонирования поступивших продуктов, их механической и химической обработки и эвакуации в кишечник для дальнейшей, более глубокой переработки и всасывания.

В полости желудка потреблённые продукты набухают, переходят в полужидкое состояние. Отдельные компоненты растворяются, затем под действием желудочных ферментов гидролизуются. Помимо этого, желудочный сок обладает выраженными бактерицидными свойствами.

Строение желудка

Желудок – полый мышечный орган. Средние размеры у взрослого человека: длина – около 20 см, объём – 0,5 л.

Желудок условно делят на три отдела:

Кардиальный – верхний, начальный отдел, соединён с пищеводом и первым принимает пищу.
Тело и дно желудка – здесь происходят основные секреторные и пищеварительные процессы.
Пилорический – нижний отдел, через него происходит эвакуация частично переработанной пищевой массы в двенадцатиперстную кишку.

Оболочка или стенка желудка имеет трёхслойное строение:

Серозная оболочка покрывает орган снаружи, имеет защитную функцию.
Средний слой мышечный, образован тремя слоями гладкой мускулатуры. Волокна каждой отдельной группы имеют разное направление. Это обеспечивает эффективное перемешивание и продвижение пищи по желудку, затем эвакуацию её в просвет двенадцатиперстной кишки.
Внутри орган выстлан слизистой оболочкой, секреторные железы которого вырабатывают компоненты пищеварительного сока.

Функции желудка

К пищеварительным функциям желудка относятся:

накапливание пищи и её сохранение в течение нескольких часов на период переваривания (депонирование);
механическое измельчение и перемешивание поступившей пищи с пищеварительными секретами;
химическая обработка белков, жиров, углеводов;
продвижение (эвакуация) пищевой массы в кишечник.

Секреторная функция

Химическую обработку поступившей пищи обеспечивает секреторная функция органа. Такое возможно за счёт деятельности желёз, которые расположены на внутренней слизистой оболочке органа. Слизистая оболочка имеет складчатое строение, с множеством ямок и бугорков, поверхность её шероховатая, покрыта множеством ворсинок, разной формы и размеров. Эти ворсинки и есть пищеварительные железы.

Большинство секреторных желез имеют вид цилиндров с наружными протоками, через которые продуцируемые ими биологические жидкости поступают в полость желудка. Таких желёз несколько видов:

Фундальные. Основные и самые многочисленные образования, занимают большую часть площади тела и дна желудка. Их строение сложное. Образованы железы тремя видами секреторных клеток:

главными – ответственны за выработку пепсиногена;
обкладочными или париетальными, их задача – производство соляной кислоты;
добавочными – продуцируют мукоидный секрет.

Кардиальные железы. Клетки этих желёз производят слизь. Расположены образования в верхнем, кардиальном отделе желудка, в том месте, которое первое встречает пищу, поступающую из пищевода. Вырабатывают слизь, она облегчает скольжение пищи по желудку и, покрывая тонким слоем поверхность слизистой оболочки органа, выполняет защитную функцию.
Пилорические железы. Продуцируют небольшое количество слизистого секрета со слабой щелочной реакцией, частично нейтрализует кислую среду желудочного сока перед эвакуацией пищевой массы в просвет кишечника. Обкладочные клетки в железах пилорического отдела присутствуют в небольшом количестве и в процессе пищеварения участия почти не принимают.

В пищеварительной функции желудка основную роль играет секрет фундальных желёз.

Желудочный сок

Биологически активная жидкая субстанция. Обладает кислой реакцией (рН 1,0-2,5), состоит почти полностью из воды, и всего около 0,5 % в нём содержится соляной кислоты и плотных включений.

Сок содержит группу ферментов для расщепления белков – пепсины, химозин.
А также небольшое количество липазы, которая проявляет активность в отношении жиров.

Желудочного сока в течение суток организм человека вырабатывает от 1,5 до 2 литров.

Свойства соляной кислоты

В пищеварительном процессе соляная кислота действует одновременно в нескольких направлениях:

денатурирует белки;
активирует инертный пепсиноген в биологически активный фермент пепсин;
поддерживает оптимальный уровень кислотности, для активации ферментативных свойств пепсинов;
выполняет защитную функцию;
регулирует двигательную активность желудка;
стимулирует выработку энтерокиназы.

Желудочные ферменты

Пепсины. Главными клетками желудка синтезируется несколько видов пепсиногенов. Действие кислой среды отщепляет от их молекул полипептиды, образуются пептиды, которые проявляют наибольшую активность в реакции гидролиза белковых молекул при рН 1,5-2,0. Желудочные пептиды способны разрушить десятую часть пептидных связей.

Для активации и работы пепсина, вырабатываемого пилорическими железами, достаточна кислая среда с меньшими значениями или вообще нейтральная.

Химозин. Так же как и пепсины, относится к классу протеаз. Створаживает белки молока. Белок казеин под действием химозина превращается в плотный осадок кальциевой соли. Фермент проявляет активность при любой кислотности среды от слабокислой до щелочной.

Липаза. У этого фермента слабые переваривающие способности. Действует только на эмульгированные жиры, например молочные.

Самые богатые кислотой пищеварительные секреты продуцируют железы, расположенные на малой кривизне желудка.

Слизистый секрет. В желудочном содержимом слизь представлена коллоидным раствором, содержит гликопротеины и протеогликаны.

Роль слизи в пищеварении:

защитная;
поглощает ферменты, это тормозит или прекращает биохимические реакции;
инактивирует соляную кислоту;
усиливает эффективность процесса расщепления белковых молекул до аминокислот;
регулирует процессы кроветворения через посредничество фактора Кастла, который по химическому строению является гастромукопротеидом;
участвует в регулировании секреторной деятельности.

Слизь покрывает внутренние стенки желудка слоем 1,0-1,5 мм, тем самым делая их недоступными для разного рода повреждений, как химических, так и механических.

Химическое строение внутреннего фактора Кастла причисляет его к мукоидам. Он связывает витамин В12 и защищает его от разрушения ферментами. Витамин В12 – важный компонент процесса кроветворения, его отсутствие вызывает анемию.

Факторы, защищающие стенки желудка от переваривания собственными ферментами:

наличие на стенках слизистой плёнки;
ферменты синтезируются и до запуска пищеварительного процесса находятся в неактивной форме;
излишки пепсинов после окончания пищеварительного процесса инактивируются;
пустой желудок имеет нейтральную среду, пепсины активизируются только от действия кислоты;
клеточный состав слизистой оболочки часто меняется, новые клетки появляются на смену старым через каждые 3-5 дней.

Процесс пищеварения в желудке

Переваривание пищи в желудке можно разделить на несколько периодов.

Начало пищеварения

Мозговая фаза. Физиологи называют её сложнорефлекторной. Это начало процесса или пусковая фаза. Процесс пищеварения начинается ещё до того, когда пища коснулась стенок желудка. Вид, запах еды и раздражение рецепторов ротовой полости через зрительные, вкусовые и обонятельные нервные волокна поступают в пищевые центры коры головного и продолговатого мозга, там анализируются и затем по волокнам блуждающего нерва передают сигналы, запускающие работу секреторных желез желудка. В этот период продуцируется до 20 % сока, поэтому пища попадает желудок, в котором уже есть незначительное количество секрета, достаточное для начала работы.

Такие первые порции желудочного сока Павлов И. П. назвал аппетитным соком, необходимым для подготовки желудка к приёму пищи.

На этом этапе процесс пищеварения может стимулироваться или наоборот понижаться. На это влияют внешние раздражители:

приятный вид блюд;
хорошая обстановка;
принятые перед едой пищевые раздражители

Все это действует положительно на стимуляцию желудочной секреции. Обратное действие оказывают неопрятность или плохой внешний вид блюд.

Продолжение процесса пищеварения

Желудочная фаза. Нейрогуморальная. Берёт начало с того момента, когда первые порции еды коснутся внутренних стенок желудка. Одновременно с этим:

происходит раздражение механорецепторов;
начинается комплекс сложных биохимических процессов;
выделяется фермент гастрин, который поступив в кровь, усиливает секреторные процессы в течение всего периода пищеварения.

Это длится несколько часов. Стимулируют выделение гастрина экстрактивные вещества мясных и овощных бульонов и продукты гидролиза белков.

Для этой фазы характерно наибольшее выделение желудочного секрета, до 70 % от общего количества или в среднем до полутора литров.

Заключительная фаза

Кишечная фаза. Гуморальная. Некоторое повышение выделения желудочного секрета происходит при эвакуации содержимого желудка в просвет двенадцатиперстной кишки, до 10 %. Это происходит в ответ на раздражение желёз пилорического отдела и начальных отделов 12-перстной кишки, происходит выброс энтерогастрина, который немного усиливает желудочную секрецию и стимулирует дальнейшие пищеварительные процессы.

Питательных веществ в желудке всасывается очень малое количество:

Могут проникать через его слизистую только некоторые виды моносахаридов, аминокислот, минеральных веществ, вода.
Жиры почти в неизменённом виде поступают в кишечник.

Желудок опустошается, принимает свои обычные размеры, желудочный сок перестаёт вырабатываться, его остатки из кислой среды переходят в нейтральную. В таком состоянии покоя он будет пребывать до следующего приёма пищи.

Что делать при недостаточности поджелудочной железы?

Как и любые другие патологии, недостаточность поджелудочной железы имеет свои причины возникновения.

Этот орган пищеварительной системы является самой крупной железой организма, которая длительное время может функционировать «на износ», и при этом не подавать никаких признаков перегруженности.

Поджелудочная наделена внутреннесекреторной и внешнесекреторной функциями.

С их помощью орган может регулировать обменные процессы в организме и вырабатывать пищеварительные ферменты, способствующие расщеплению сложных компонентов пищи в кишечнике.

Если ПЖ по каким-либо причинам перестает выделять панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты, то наступает недостаточность поджелудочной железы.

В списке основных причин, по которым могут возникнуть нарушения в работе пищеварительного органа, находятся:

патологическое изменение клеток органа;
дефицит витаминов группы B, витаминов C и E, никотиновой кислоты;
низкий уровень белка и гемоглобина в крови;
питание жирными, слишком острыми и солеными блюдами.

Клеточная структура поджелудочного органа может подвергнуться патологическим изменениям вследствие употребления алкогольных напитков. В результате ткани органа замещаются соединительной тканью, что нарушает работу всего организма.

Например, железа может перестать вырабатывать инсулин, который необходим организму для усвоения глюкозы. Как известно, в результате такого нарушения человек становится диабетиком.

Кроме того, ткани железы могут поразить инфекция, глистная инвазия и коллагеновые болезни.

Но самыми распространенными патологиями, которые оказывают существенное воздействие на структуру тканей пищеварительного органа, являются острый и хронический панкреатит.

В процессе синтеза ферментов пищеварения принимают активное участие витамины группы B, без которых перестает нормально функционировать печень.

Если выделение ферментов и желчи в 12-перстную кишку будет происходить с нарушением, то и процесс пищеварения не будет успешным.

При недостаточности ПЖ витамины данной группы включают в терапию. Дефицит никотиновой кислоты (B3 или PP) вызывает снижение выработки трипсина, амилазы и липазы.

Недостаток витаминов C и E становится причиной образования камней в желчном.

Среди основных причин, по которым у человека возможно нарушение в работе поджелудочного органа, находится наследственная предрасположенность.

В данном случае даже примерный образ жизни и диетическое питание не могут являться гарантией того, что недуг не появиться.

Недостаточность поджелудочной железы бывает четырех видов: внешнесекреторная, экзокринная, ферментная и эндокринная.

Каждый вид патологии имеет свои причины появления, симптомы возникновения и особенности лечения, о чем и будет рассказано далее.

Внешнесекреторная и экзокринная недостаточности

Термин внешнесекреторная недостаточность поджелудочной железы используется в медицинской практике при сниженной выработке ПЖ секрета, способствующего расщеплению сложных компонентов пищи на полезные вещества, которые впоследствии легко усваиваются организмом.

Снижение выработки такого пищеварительного фермента объясняется уменьшением числа клеток в поджелудочной железе, которые отвечают за его производство.

Симптомы внешнесекреторной недостаточности можно отнести к специфическим признакам, ведь именно с их помощью удается диагностировать указанный вид патологии.

В данном случае человек просто не переносит острую и жирную пищу, так как после ее употребления нарушается стул и длительное время чувствуется тяжесть в животе.

У некоторых людей при внешнесекреторной недостаточности ПЖ возникают колики и вздутие живота.

Нередко указанные симптомы сопровождаются возникновением болей в костях и судорогами, появлением одышки и учащенным сердцебиением.

Все эти симптомы появляются вследствие дефицита жиров, которые не могут быть усвоены организмом, но очень важны для его нормального функционирования.

Среди распространенных причин внешнесекреторного нарушения уменьшение функционирующей экзокринной клеточной массы и выброс секрета в 12-перстную кишку.

Лечение данной формы недостаточности ПЖ предполагает соблюдение диетического питания и прием препаратов, способствующих работе ПЖ (Мезим, Панкреатин).

Экзокринная недостаточность поджелудочной железы возникает при дефиците панкреатического сока, способствующего нормальному и стабильному функционированию желудочно-кишечного тракта.

Симптомы экзокринной недостаточности сводятся к плохому перевариванию пищи ЖКТ, появлению тошноты и чувства тяжести в желудке. Все эти факторы сопровождаются нарушением стула и метеоризмом.

Причины, по которым у человека может появиться экзокринная недостаточность поджелудочной железы, сводятся к неправильной работе желудка, желчного пузыря и 12-перстной кишки.

В свою очередь сбой функционирования этих пищеварительных органов может произойти на фоне голодания, частого употребления алкогольных напитков и неправильного питания.

Диагностировать экзокринную недостаточность можно с помощью результатов медицинских анализов крови.

Стоит отметить, что у людей с этой формой патологии высок риск развития сахарного диабета, поэтому им регулярно рекомендуется сдавать кровь на сахар.

Лечение экзокринной недостаточности сводится к ликвидации причины, из-за которой возникла данная болезнь, соблюдению диеты, приему витаминов и препаратов, способствующих выработке панкреатического сока.

Ферментная и эндокринная недостаточность

Ферментативная недостаточность ПЖ диагностируется при дефиците в желудочном соке определенного типа пищеварительного фермента, который способствует перевариванию пищи.

Из основных причин возникновения ферментной недостаточности нужно выделить:

патологическое изменение клеток поджелудочного органа, что может произойти из-за длительного воздействия антибиотиков и других лекарственных препаратов;
поражение канала ПЖ (расширение Вирсунгова протока);
природные патологии пищеварительного органа;
заражение инфекцией.

Симптомы того, что у человека ферментативная патология ПЖ, проявляются признаками, подобными тем, что возникают при сбоях в работе кишечника.

В первую очередь это нарушение стула, которое чаще всего проявляется поносом, отличающимся зловонным запахом.

На фоне длительной диареи у некоторых людей возникают обезвоживание и общая слабость. Отсутствие аппетита и появление тошноты сопровождаются усиленным газообразованием и нередко болезненными ощущениями в животе.

Диагностируется ферментативная недостаточность с помощью результатов общего и биохимического анализа крови, анализов мочи и кала, с применением томографии и УЗИ.

Лечение данной формы патологии предполагает соблюдение назначенной врачом диеты и прием лекарственных препаратов, способных оказать необходимую поддержку поджелудочной железе.

Эндокринная (внутрисекреторная) недостаточность ПЖ характеризуется снижением выработки гормонов, среди которых инсулин, глюкагон и липокаин.

Данная форма патологии самая опасная, так как может стать причиной необратимых процессов в человеческом организме.

Главная причина снижения выработки указанных гормонов сводится к повреждению тех участков поджелудочной, которые отвечают за их производство.

Симптомы внутрисекреторных нарушений проявляют себя отклонением показателей уровня гормонов в результатах анализов крови.

Сопровождается такое состояние частой жидкой дефекацией и метеоризмом, при которых держится зловонный запах.

На фоне увеличение числа дефекаций происходит обезвоживание организма, из-за чего возникает общая слабость.

Диагностируется эндокринная патология ПЖ таким же путем, как и ферментативная недостаточность.

Лечение предусматривает соблюдение диеты, направленной на контроль уровня сахара в крови, и прием препаратов, которые назначаются конкретно каждому пациенту.

Хронический эрозивный гастрит — особенности

Хронический эрозивный гастрит — он же эрозийный, геморрагический – довольно распространённое заболевание.

При его развитии на слизистой оболочке желудка образуются очаговые поражения (очаговый — значит, локализованный на относительно небольшом отдельном участке). Стенки кровеносных сосудов в зоне, захваченной воспалением, становятся чрезвычайно тонкими и проницаемыми.

Характерная гастропатия обычно обнаруживается в процессе ФГДС — фиброгастродуоденоскопического обследования.

Типичные причины эрозивного гастрита

Болезнь может относиться как к типу А (аутоиммунное происхождение), так и к типу В (бактериальное происхождение, а именно — действие бактерий хеликобактер пилори). Иногда её провоцируют проблемы с печенью или почечная недостаточность.

Порой эрозии формируются после травм (хирургических операций на ЖКТ, внутренних ожогов). Причиной недуга часто служит также элементарное халатное отношение к собственному здоровью, а именно еда всухомятку, большие перерывы между приёмами пищи, алкоголизм.

Играет роль и частое волнение. Заметим, что люди, которым свойственно тревожиться по пустякам, вообще очень легко приобретают букет разнообразных заболеваний.

Описание недуга

Интересно, что хронический эрозивный гастрит беспокоит пациентов преимущественно в переходные времена года – с сентября по декабрь и с мая по июнь.

Правда, обострения в связи с нарушениями режима питания временем года не в коей мере не предопределяются.

Секреторная функция при хроническом эрозивном гастрите бывает и повышенной, и пониженной. В отдельных случаях она остаётся на уровне допустимой нормы.

Наиболее типичные признаки заболевания

дискомфорт в верху живота, особенно после приёма вредной для уязвимого желудка пищи;
похудение, связанное с потерей вкуса к еде;
тошнота и иногда рвота;
изжога;
вздутие живота;
тяжесть в животе;
срыгивание, отрыжка;
наличие крови в кале или рвоте.

Основная опасность, которая обычно сопряжена с возникновением эрозий в желудке — риск внутренних кровотечений. Кровь может выходить со стулом, делая его тёмным, или с рвотной массой.

Геморрагический гастрит: лечение

Поражённые участки слизистой постепенно восстанавливаются или же, наоборот, воспаление усугубляется (при несоблюдении рекомендаций лечащего врача). Добросовестное лечение, начатое на ранней стадии эрозивного гастрита, даёт шанс на почти полное выздоровление.

Больному следует сидеть на специальной диете. Рекомендуется отказываться от сдобы, конфет, не есть жареных блюд, отдавая предпочтение бульонам и блюдам из перетёртых компонентов.

В борьбе с недугом применяются в первую очередь медикаментозные методы лечения — по ссылке смотрите информацию о конкретных препаратах для лечения геморрагического гастрита. Используются ингибиторы — лекарства, которые регулируют выделение желудочного сока и корректируют его состав.

Важно помнить, что при данном заболевании нежелателен приём определенных видов таблеток, предназначенных для борьбы с гриппом или простудными заболеваниями (вызвать боли в желудке способен даже, казалось бы, безобидный аспирин).

формы гастрита хронический гастрит

Лечение хронического колита: обзор препаратов
Диета при хроническом колите: что можно и что нельзя кушать
Что такое ирригоскопия кишечника, зачем и как её делают?
Колоноскопия: показания, подготовка, прохождение
Что показывает копрограмма и как правильно её сдавать?