Сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Форменные элементы крови

Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие функции:

Транспортная – перенос различных веществ: кислорода, углекислого газа, питательных веществ, гормонов, медиаторов, электролитов, ферментов и др.

Дыхательная (разновидность транспортной функции) – перенос кислорода от легких к тканям организма, а углекислого газа – от клеток к легким.

Трофическая (разновидность транспортной функции) – перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.

Экскреторная (разновидность транспортной функции) – транспорт конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.), избытка воды, органических и минеральных веществ к органам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).

Терморегуляторная – перенос тепла от более нагретых органов к менее нагретым.

Защитная – осуществление неспецифического и cпецифического иммунитета; свертывание крови предохраняет от кровопотери при травмах.

Регуляторная (гуморальная) – доставка гормонов, пептидов, ионов и других физиологически активных веществ от мест их синтеза к клеткам организма, что позволяет осуществлять регуляцию многих физиологических функций.

Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма (кислотно-основного равновесия, водно-электролитного баланса и др.).

Объем и физико-химические свойства крови. Объем крови – общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6-8% от массы тела, что соответствует 5- 6 л. Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение – гиповолемией.

Относительная плотность крови 1,050-1,060 г/мл зависит в основном от количества эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови 1,025-1,034 г/мл определяется концентрацией белков.

Вязкость крови 5 усл.ед., плазмы – 1,7-2,2 усл.ед. зависит от наличия в крови эритроцитов и в меньшей степени белков плазмы, при этом за условную единицу принята вязкость воды.

Осмотическое давление крови – сила, с которой растворитель переходит через полунепроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор.

Кислотно-основное состояние крови (КОС) . Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. Для определения активной реакции крови используют водородный показатель рН – концентрацию ионов водорода. В норме рН – 7,36 (реакция слабоосновная); артериальной крови – 7,4; венозной – 7,35. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться от 7,3 до 7,5. Активная реакция крови является жесткой константой, обеспечивающей ферментативную деятельность. Крайние пределы рН крови, совместимые с жизнью, равны 7,0-7,8.

Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом , который обусловливается увеличением в крови ионов водорода.

Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом . Это связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН – и уменьшением концентрации ионов водорода.

К буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белковая.

Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу активной реакции крови. В организме образуется кислых продуктов в большей степени в процессе метаболизма. Поэтому запасы щелочных веществ в крови во много раз превышают запасы кислых, их рассматривают как щелочной резерв крови.

Гемоглобиновая буферная система на 75% обеспечивает буферную емкость крови. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем восстановленный гемоглобин. Оксигемоглобин обычно бывает в виде калиевой соли. В капиллярах тканей в кровь поступает большое количество кислых продуктов распада. Одновременно в тканевых капиллярах при диссоциации оксигемоглобина происходит отдача кислорода и появление большого количества щелочнореагирующих солей гемоглобина. Последние взаимодействуют с кислыми продуктами распада, например угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и восстановленный гемоглобин. В легочных капиллярах гемоглобин, отдавая ионы водорода, присоединяет кислород и становится сильной кислотой, которая связывает ионы калия. Ионы водорода используются для образования угольной кислоты, в дальнейшем выделяющейся из легких в виде Н 2 О и СО 2 .

Карбонатная буферная система по своей мощности занимает второе место. Она представлена угольной кислотой (Н 2 СО 3) и бикарбонатом натрия или калия (NaНСО 3 , КНСО 3) в пропорции 1:20. Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то в реакцию вступает, например, бикарбонат натрия. Образуются нейтральная соль и слабодиссоциированная угольная кислота. Угольная кислота под действием карбоангидразы эритроцитов распадается на Н 2 О и СО 2 , последний выделяется легкими в окружающую среду. Если в кровь поступает основание, то в реакцию вступает угольная кислота, образуя гидрокарбонат натрия и воду. Избыток бикарбоната натрия удаляется через почки. Бикарбонатный буфер широко используется для коррекции нарушений кислотно-основного состояния организма.

Фосфатная буферная система состоит из натрия дигидрофосфата (NаН 2 РО 4) и натрия гидрофосфата (Nа 2 НРО 4). Первое соединение обладает свойствами слабой кислоты и взаимодействует с поступившими в кровь щелочными продуктами. Второе соединение имеет свойства слабой щелочи и вступает в реакцию с более сильными кислотами.

Белковая буферная система осуществляет роль нейтрализации кислот и щелочей благодаря амфотерным свойствам: в кислой среде белки плазмы ведут себя как основания, в основной – как кислоты.

Буферные системы имеются и в тканях, что способствует поддержанию рН тканей на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.

Состав крови . Кровь состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов приходится 40-45%, на долю плазмы – 55-60% от объема крови. Это соотношение получило название гематокритного соотношения , или гематокритного числа . Часто под гематокритным числом понимают только объем крови, приходящийся на долю форменных элементов.

Плазма крови. В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют 7-8%. Белки представлены альбуминами (4,5%), глобулинами (2-3,5%) и фибриногеном (0,2-0,4%).

Белки плазмы крови выполняют разнообразные функции:
1) коллоидно-осмотический и водный гомеостаз; 2) обеспечение агрегатного состояния крови; 3) кислотно-основной гомеостаз; 4) иммунный гомеостаз; 5) транспортную; 6) питательную;
7) участие в свертывании крови.

Фибриноген – первый фактор свертывания крови. Под воздействием тромбина переходит в нерастворимую форму – фибрин, обеспечивая образование сгустка крови. Фибриноген образуется в печени.

Белки и липопротеиды способны связывать поступающие в кровь лекарственные вещества.

К органическим веществам плазмы крови относятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме так называемого остаточного азота составляет 11-15 ммоль/л (30-40 мг %). Содержание остаточного азота в крови резко возрастает при нарушении функции почек.

В плазме крови содержатся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4-6,6 ммоль/л (80-120 мг %), нейтральные жиры, липиды, ферменты, расщепляющие гликоген, жиры и белки, проферменты и ферменты, участвующие в процессах свертывания крови и фибринолиза.

Неорганические вещества плазмы крови составляют 0,9-1%. К этим веществам относятся в основном катионы Nа + , Са 2+ , К + , Mg 2+ и анионы Сl - , НРО 4 2- , НСО 3 - . Содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов. Ионы обеспечивают нормальную функцию всех клеток организма, в том числе клеток возбудимых тканей, обусловливают осмотическое давление, регулируют рН.

В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).

Форменные элементы крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В норме в крови у мужчин содержится 4,0-5,5·10 12 в 1 л, или 4000000-5000000 эритроцитов в 1 мкл, у женщин – 3,7-5,1·1000000/л, или 4500000 в 1 мкл. Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом , уменьшение – эритропенией , что часто сопутствует малокровию, или анемии . При анемии может быть снижено или число эритроцитов, или содержание в них гемоглобина, или и то и другое. Как эритроцитозы, так и эритропении бывают истинными и ложными в случаях сгущения или разжижения крови.

Эритроциты человека лишены ядра и состоят из стромы, заполненной гемоглобином, и белково-липидной оболочки. Эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска диаметром 7,5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм. Эритроциты такой формы называются нормоцитами . Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов – дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры. Лишение ядра не требует больших затрат кислорода на собственные нужды и позволяет более полноценно снабжать организм кислородом.

Эритроциты выполняют в организме следующие функции:

Дыхательная – перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

Регуляция рН крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови – гемоглобиновой;

Питательная – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;

Защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ;

Участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;

Эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстеразы, угольной ангидразы, фосфатазы) и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , аскорбиновая кислота);

Эритроциты несут в себе групповые признаки крови.

Гемоглобин – особый белок хромопротеида, благодаря которому эритроциты выполняют дыхательную функцию и поддерживают рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем
134-167 г/л гемоглобина, у женщин – 117-160 г/л.

Гемоглобин состоит из одного белка глобина и четырех молекул гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин . Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином . Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбгемоглобин . Это соединение также легко распадается. В виде карбгемоглобина переносится 20% углекислого газа.

В особых условиях гемоглобин может вступать в соединение и с другими газами. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобин . Карбоксигемоглобин является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и неспособен осуществлять перенос кислорода. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.

При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении сильными окислителями (бертолетовой солью, перманганатом калия и др.) образуется прочное соединение гемоглобина с кислородом – метгемоглобин , в котором происходит окисление железа, и оно становится трехвалентным. В результате этого гемоглобин теряет способность отдавать кислород тканям, что может привести к гибели человека.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.

В клинических условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином – это так называемый цветовой показатель . В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 – гипохромные. Цветовой показатель важен для диагностики анемий различной этиологии.

Процесс разрушения оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму крови называется гемолизом . При этом плазма окрашивается в красный цвет и становится прозрачной – «лаковая кровь».

Осмотический гемолиз может возникнуть в гипотонической среде. Концентрация раствора NаСl, при которой начинается гемолиз, носит название осмотической резистентности эритроцитов. Для здоровых людей границы минимальной и максимальной стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4 до 0,34%.

Химический гемолиз может быть вызван хлороформом, эфиром, разрушающими белково-липидную оболочку эритро-
цитов.

Биологический гемолиз встречается при действии ядов змей, насекомых, микроорганизмов, при переливании несовместимой крови под влиянием иммунных гемолизинов.

Температурный гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов кристалликами льда.

Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например встряхивании ампулы с кровью.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у здоровых мужчин составляет 2- 10 мм в час, у женщин – 2- 15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы и величины заряда эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. В большей степени СОЭ зависит от свойств плазмы, чем эритроцитов. СОЭ растет при беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, при уменьшении числа эритроцитов, при повышении содержания фибриногена. СОЭ снижается при увеличении количества альбуминов. Многие стероидные гормоны (эстрогены, глюкокортикоиды), а также лекарственные вещества (салицилаты) вызывают повышение СОЭ.

Разрушение эритроцитов происходит в печени, селезенке, костном мозге посредством клеток мононуклеарной фагоцитарной системы. Продукты распада эритроцитов также являются стимуляторами кроветворения.

Лейкоциты , или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм.

Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется в пределах 4,0-8,0·10 9 /л, или 4000-9000 в
1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом , уменьшение – лейкопенией . Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на две группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы (окрашиваются основными красками), эозинофилы (кислыми красками) и нейтрофилы (и основными, и кислыми красками). Нейтрофилы по степени зрелости делятся на метамиелоциты (юные), палочкоядерные и сегментоядерные. Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.

В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной формулы , или лейкограммы (таблица).

При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево . Он свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.

Все виды лейкоцитов выполняют в организме защитную функцию.

Лейкоциты разрушаются в слизистой оболочке пищеварительного тракта, а также в ретикулярной ткани.

Лейкоцитарная формула здорового человека, в %

Тромбоциты , или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты человека не имеют ядер. Количество тромбоцитов в крови человека составляет 200-400·10 9 /л, или 180000-320000 в 1 мкл. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом , уменьшение – тромбоцитопенией .

Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток мегакариоцитов.

Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе. Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой (агрегация) под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови.

Учение о группах крови возникло в связи с проблемой переливания крови. В 1901 г. К. Ландштейнер обнаружил в эритроцитах людей агглютиногены А и В . В плазме крови находятся агглютинины a и b (гамма-глобулины). Согласно классификации К.Ландштейнера и Я.Янского, в зависимости от наличия или отсутствия в крови конкретного человека агглютиногенов и агглютининов различают четыре группы крови. Эта система получила название АВО , группы крови в ней обозначаются цифрами и теми агглютиногенами, которые содержатся в эритроцитах данной группы. Групповые антигены – это наследственные врожденные свойства крови, не меняющиеся в течение всей жизни человека. Агглютининов в плазме крови новорожденных нет. Они образуются в течение первого года жизни ребенка под влиянием веществ, поступающих с пищей, а также вырабатываемых кишечной микрофлорой.

I группа (О ) – в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины a и b ;

II группа (А ) – в эритроцитах содержится агглютиноген А , в плазме – агглютинин b ;

III группа (В ) – в эритроцитах находится агглютиноген В , в плазме – агглютинин a ;

IV группа (АВ ) – в эритроцитах обнаруживаются агглютиногены А и В , в плазме агглютининов нет.

У жителей Центральной Европы I группа крови встречается в 33,5%, II группа – 37,5%, III группа – 21%, IV группа – 8%. У 90% коренных жителей Америки встречается I группа крови. Более 20% населения Центральной Азии имеют III группу крови.

Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека встречается агглютиноген с одноименным агглютинином: агглютиноген А с агглютинином а или агглютиноген В с агглютинином b . При переливании несовместимой крови в результате агглютинации и последующего гемолиза развивается гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти. Поэтому было разработано правило переливания небольших количеств крови (200 мл), по которому учитывали наличие агглютиногенов в эритроцитах донора и агглютининов в плазме реципиента.

В 1940 г. К.Ландштейнер и А.Винер в эритроцитах обезьяны макаки-резуса обнаружили антиген, который назвали резус-фактором . Этот антиген находится в крови у 85% людей белой расы. У некоторых народов, например эвенов, резус-фактор встречается в 100%. Кровь, содержащая резус-фактор, называется резус-положительной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, называется резус-отрицательной (Rh-). Резус-фактор передается по наследству.

НЕСКОЛЬКО ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫХ СВЕДЕНИЙ

Залогом здорового организма является его аб­солютная чистота. Любое накопление нездоровых веществ в клетках, тканях, сосудах, венах, капил­лярах, а также любые токсины, пищевые шлаки за­медляют процессы жизнедеятельности, ведут к тя­желым болезням.

Если легкие, поры кожи, сосуды, почки и кишеч­ник работают с перебоями, если огромное количе­ство токсических веществ постоянно находится в теле человека, то защитные и выделительные силы организма перегружаются и перестают сопротив­ляться, яды повреждают весь организм и, конечно, в первую очередь кровь. Как только кровь «заг­рязняется», т. е. меняется ее кислотно-щелочное равновесие, мы сразу начинаем себя плохо чувст­вовать. В этом - секрет всех наших заболеваний. Кровь «грязная» - органы, питаемые ею, начина­ют зашлаковываться, снижается их работоспособ­ность; кровь «чистая» - все органы здоровы, ра­ботают без перенапряжения. Вот почему первосте­пенное внимание необходимо уделить очистке кро­ви.

…Что такое кровь? И что такое кислотно-щелоч­ное равновесие - показатель чистоты и здоровья ‘ крови и всего организма? Каким образом можно достигнуть такого равновесия?

Кровь - это особая жадность, насыщенная кис­лородом, питательными веществами, циркулирую­щая по кровеносным сосудам и обеспечивающая «дыханием» и «питанием» асе ткани и органы на­шего тела. Кровь участвует в поддержании посто­янной температуры тела, в регуляции водно-соле­вого обмена и кислотно-щелочного равновесия в. организме.

Величина РН-крови (показатель кислотно-щелоч­ного равновесия) зависит от соотношения в ней кислых и щелочных продуктов обмена. У взросло­го человека в норме.реакция крови слабощелочная (РН 7,35 — 7,48).

Сдвиг реакции в кислую сторону, называется АЦИДОЗОМ, который обусловливается увеличе­нием в крови ионов Н+. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы, и при значительном ацидотическом СОСТОЯНИИ орга­низма может наступить потеря сознания, а в даль­нейшем смерть.

Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется АЛКАЛОЗОМ. Возникновение алкалоза свя­зано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН-. При этом происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма.

Следовательно, клетки организма весьма чувствительны сдвигам РН. Изменения концентрации водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов а ягу или другую сторону нарушает жизнедеятельность клеток, что может привести к тяжелым пос­ледствиям.

В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. Вот по­чему так важно, выбирая продукты питания, внима­тельно следить за тем, чтобы соблюдалась необхо­димое соотношение в потреблении окисляющих и ощелачивающих продуктов.

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни. Основные функции крови следующие.

Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (аминокислоты, моносахариды и др.) от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала, а также для обеспечения их специфической деятельности. Например, через вымя коровы должно пройти 500-550 л крови, чтобы его секретирующие клетки образовали 1 л молока.

Экскреторная (выделительная) функция . С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обмена веществ, ненужных и даже вредных (аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.). Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и далее выделяются из организма.

Респираторная (дыхательная функция). Кровь переносит кислород от легких к тканям, а образующийся в них углекислый газ транспортирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекислого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме.

Защитная функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в организм. Эта способность лейкоцитов была открыта русским ученым Мечниковым (1883 г.) и получила название фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благодаря наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, образуют гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов получила название клеточного иммунитета. В жидкой части крови в ответ на поступление в организм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они обезвреживают ядовитые вещества, выделяемые микробами, то их называют антитоксинами, если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглютининами. Под влиянием антител может происходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антитела, вызывающие осаждение чужеродных белков - преципитины. Наличие антител в организме обеспечивает его гуморальный иммунитет. Такую же роль играет бактерицидная пропердиновая система.

Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распределению тепла по организму и поддержанию определенной температуры тела. Во время работы органа в нем происходит резкое усиление процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной железе количество тепла увеличивается в 2-З раза по сравнению с состоянием покоя. Еще больше возрастает образование тепла в мышцах во время их деятельности. Но тепло не задерживается в работающих органах. Оно поглощается кровью и разносится по всему телу. Изменение температуры крови вызывает возбуждение центров регуляция тепла, расположенных в продолговатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению образования и отдачи тепла, в результате чего температура тела поддерживается на постоянном уровне.

Коррелятивная функция. Кровь, постоянно двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь между различными органами, и организм функционирует как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веществ, поступающих в кровь (гормоны и пр.). Таким образом, кровь участвует в гуморальной регуляции функций организма.

Кровь и ее производные - тканевая жидкость и лимфа - образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть ее находится в так называемых депо:

в печени до 20%

в селезенке примерно 16%

в коже до 10% от всего количества крови.

Отношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных лошадей достигает 14-15 % от массы тела, а у тяжеловозов - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя:

верхний (60-55 % общего объема) - желтоватая жидкость - плазма,

нижний (40-45 % объема) - осадок - форменные элементы крови

(толстый слой красного цвета - эритроциты,

над ним тонкий беловатый осадок - лейкоциты и кровяные пластинки)

Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

Вязкость и относительная плотность крови. Вязкость крови обусловлена наличием в ней эритроцитов и белков. В нормальных условиях вязкость крови в З-5 раз больше вязкости воды. Она увеличивается при больших потерях воды организмом (поносы, обильное потение), а также при возрастании количества эритроцитов. При уменьшении числа эритроцитов вязкость крови снижается.

Относительная плотность крови колеблется в очень узких границах (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов выше - 1,08-1,09. Благодаря этому происходит оседание эритроцитов, когда свертывание крови предотвращается. Относительная плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов, поэтому при центрифугировании они образуют слой над эритроцитами. Относительная плотность цельной крови в основном зависит от количества эритроцитов, поэтому у самцов она несколько выше, чем у самок.

Осмотическое и онкотическое давление крови. В жидкой части крови растворены минеральные вещества - соли. У млекопитающих их концентрация составляет около 0,9 %. Они находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От содержания этих веществ зависит в основном осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила, вызывающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Клетки тканей и клетки самой крови окружены полупроницаемыми оболочками, через которые легко проходит вода и почти не проходят растворенные вещества. Поэтому изменение осмотического давления в крови и тканях может привести к набуханию клеток или потере ими воды. Даже незначительные изменения соленого состава плазмы крови губительны для многих тканей, и прежде всего для клеток самой крови. Осмотическое давление крови держится на относительно постоянном уровне за счет функционирования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в тканях, в отделе промежуточного мозга - гипоталамусе имеются специальные рецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления, - осморецепторы. Раздражение осморецепторов вызывает рефлекторное изменение деятельности выделительных органов, и они удаляют избыток воды или солей, поступивших в кровь. Большое значение в этом отношении имеет кожа, соединительная ткань которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмотического давления последней.

Величину осмотического давления обычно определяют косвенными методами. Наиболее удобен и распространен криоскопический способ, когда находят депрессию, или понижение точки замерзания крови. Известно, что температура замерзания раствора тем ниже, чем больше концентрация растворенных в нем частиц, то есть чем больше его осмотическое давление. Температура замерзания крови млекопитающих на О,56-О,58 °С ниже температуры замерзания воды, что соответствует осмотическому давлению 7,6 атм, или 768,2 кПа.

Определенное осмотическое давление создают и белки плазмы. Оно составляет 1/220 общего осмотического давления плазмы крови и колеблется от 3,325 до 3,99 кПа, или О,О3-О,О4 атм, или 25-ЗО мм рт. ст. Осмотическое давление белков плазмы крови называют онкотическим давлением. Оно значительно меньше давления, создаваемого растворенными в плазме солями, так как белки имеют огромную молекулярную массу, и, несмотря на большее их содержание в плазме крови по массе, чем солей, количество их грамм - молекул оказывается относительно небольшим, к тому же они значительно менее подвижны, чем ионы. А для величины осмотического давления имеет значение не масса растворенных частиц, а них число и подвижность.

Онкотическое давление препятствует чрезмерному переходу воды из крови в ткани и способствует реабсорбции ее из тканевых пространств, поэтом

у при уменьшении количества белков в плазме крови развиваются отеки тканей.

Реакция крови и буферные системы. Кровь животных имеет слабощелочную реакцию. Ее рН колеблется в пределах 7,35-7,55 и сохраняется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена. Постоянство реакции крови имеет большое значение для нормальной жизнедеятельности, так как сдвиг рН на О,З-О,4 смертельно опасен для организма. Активная реакция крови (рН) является одной из жестких констант гомеостаза.

Поддержание кислотно-щелочного равновесия достигается наличием в крови буферных систем и деятельностью выделительных органов, удаляющих избытки кислот и щелочей.

В крови имеются следующие буферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови.

Гемоглобиновая буферная система. Это самая мощная система. Примерно 75 % буферов крови составляет гемоглобин. В восстановленном состоянии он является очень слабой кислотой, в окисленном - его кислотные свойства усиливаются.

Карбонатная буферная система. Представлена смесы слабой кислоты - угольной и ее солей - бикарбонатов натрия и калия. При обычно существующей в крови концентрации водородных ионов количество растворенной угольной кислоты примерно в 20 раз меньше, чем бикарбонатов. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия бикарбоната, образуя натриевую соль, а ионы водорода, соединяясь с анионами НСО образуют малодиссоциированную угольную кислоту. При поступлении в плазму крови молочной кислоты возникает реакция:

CH 3 CHOHCOOH + NaHCO 3 = CH 3 CHOHCOONa + H 2 CO 3

Так как угольная кислота слабая, при ее диссоциации образуется очень мало водородных ионов. Кроме того, под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы, или угольной ангидразы, угольная кислота распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ выделяется с выдыхаемым воздухом, и изменения реакции крови не происходит. В случае поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, образуя бикарбонаты и воду; реакция вновь остается постоянной. На долю карбонатной системы приходится относительно небольшая часть буферных веществ крови, ее роль в организме значительна, так как с деятельностью этой системы связано выведение углекислого газа легкими, что обеспечивает почти мгновенное восстановление нормальной реакции крови.

Фосфатная буферная система. Эта система образована смесы однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия, или дигидрофосфата и гидрофосфата натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе - имеет свойства слабой щелочи. Вследствие не большой концентрации фосфатов в крови роль этой системы менее значительна.

Белки плазмы крови. Как и всякие белки, они обладают амфотерными свойствами: с кислотами вступают в реакцию как основания, с основаниями как кислоты, благодаря чему участвуют в поддержании рН на относительно постоянном уровне.

Мощность буферных систем неодинакова у разных видов животных. Особенно велика она у животных, биологически приспособленных к напряженной мышечной работе, например у лошадей, оленей.

Вследствие того что в ходе обмена веществ образуется больше кислотных продуктов, чем щелочных, опасность сдвига реакции в кислую сторону более вероятна, чем в щелочную. В связи с этим буферные системы крови обеспечивают горазд большую устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону к ней нужно прибавить раствора едкого натра в 40-70 раз больше, чем к воде. Чтобы вызвать сдвиг реакции крови в кислую сторону, к плазме приходится прибавлять соляной кислоты в 327 раз больше, чем к воде. Следовательно, запас щелочных веществ крови значительно больше, чем кислых, то есть щелочной резерв кров во много раз превышает кислотный.

Так как в крови имеется определенное и довольно постоянное отношение между кислотными и щелочными компонентами, принято называть его кислотно-щелочным равновесием.

Величину щелочного резерв крови можно определить по количеству содержащихся в ней бикарбонатов, которое обычно выражают кубических сантиметрах углекислого газа, образовавшегося из бикарбонатов путем прибавления кислоты в условиях равновесия с газовой смесы, где парциальное давление угле кислого газа равно 40 мм рт. ст., что соответствует давлению этого газа альвеолярном воздухе (метод Ван Слайка).

Щелочной резерв у лошадей составляет 55-57 см у крупного рогатого скота - в среднем 60, овец - 56 см углекислого газа 100 мл плазмы крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от сдвига реакции крови изменение кислотно-щелочного равновесия все же возможно. Например при напряженной мышечной работе щелочной резерв крови резко уменьшается - до 20 об % (объемных процентов) Неправильное Одностороннее кормление КРС кислым силосом или концентратами приводит к сильному снижению щелочного резерва (до 10 об %).

Если поступающие в кровь кислоты вызывают лишь уменьшение щелочного резерва но не сдвигают реакцию крови в кислую сторону, то наступает так называемый компенсированный ацидоз. Если не только исчерпывает щелочной резерв, но и сдвигается реакция крови в кислую сторону, возникает состояние некомпенсированного ацидоза.

Различают также компенсированный и некомпенсированный алкалозы. В первом случае происходит увеличение щелочного резерва крови и уменьшение кислотного без сдвига реакции крови. Во втором случае наблюдают и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это может быть вызвано скармливанием или введением в организм большого количества щелочных продуктов, а также выведением кислот или повышенной задержкой щелочных веществ. Состояние компенсированного алкалоза возникает при гипервентиляции легких и усиленном выведении углекислого газа из организма.

Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (негазовым) и респираторным (дыхательным, газовым). Метаболический ацидоз характеризуется снижением концентрации карбонатов в крови. Респираторный ацидоз, развивается в результате накопления углекислоты в организме. Метаболический алкалоз обусловлен увеличением количества бикарбонатов в крови, например при введении внутрь или парентерально веществ богатых гидроксилами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией лёгких, при этом углекислый газ усиленно удаляется из организма.

Состав плазмы крови.

Плазма крови - это сложная биологическая система, тесно связанная с тканевой жидкостью организма.

В плазме крови содержится 90-92 % 8- % сухих веществ. в состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т. д.), молочная и пировиноградная кислота, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий) ферменты, гормоны, витамины пигменты.

В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

Белки плазмы и их функционал значение . Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. общее их количество равно 6-8 %. имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно (табл. 2).

Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют белковым коэффициентом . У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он больше единицы, а у лошадей, крупного рогатого скота количество глобулинов как правило превышает количество альбуминов то есть он меньше единицы. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов - она повышается при увеличение количества глобулинов

Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза. Имея различный электрический за ряд, разные белки движутся в электрическом поле с неодинаковой скоростью. С помощью этого метода удалось разделить глобулины на не сколько фракций: α 1 α 2 β γ глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген, имеющий большое значение в свертывании крови.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины, кроме печени, еще и в костном мозге, Селезенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы крови выполняют многообразные функции. Они поддерживают нормальный объем крови и постоянное количество воды в тканях. Как крупномолекулярные коллоидные частицы, белки не могут проходить через стенки капилляров в тканевую жидкость. Оставаясь в крови, они притягивают некоторое количество воды из тканей в кровь и создают так называемое онкотическое давление. Особенно большое значение в его создании принадлежит альбуминам, имеющим меньшую молекулярную массу и отличающимся большей подвижностью, чем глобулины. На их долю приходится примерно 80 % онкотического давления.

Большую роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины связывают и переносят жирные кислоты, пигменты желчи; α - и β - глобулины переносят холестерин, стероидные гормоны, фосфолипиды; γ - глобулины участвуют в транспорте металлических катионов.

Белки плазмы крови, и прежде всего фибриноген, участвуют в свертывании крови. Обладая амфотерными свойствами, они поддерживают кислотно-щелочное равновесие. Белки создают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления. Они стабилизируют кровь, препятствуя чрезмерному оседанию эритроцитов.

Протеины играют большую роль в иммунитете. В γ - глобулиновую фракцию белков входят различные антитела, которые защищают организм от вторжения бактерий и вирусов. При иммунизации животных количество γ - глобулинов увеличивается.

В 1954 г. в плазме крови был открыт белковый комплекс, содержащий липиды и полисахариды, - пропердин. Он способен вступать в реакции с вирусными белками и делать их неактивными, а также вызывать гибель бактерий. Пропердин является важным фактором врожденной невосприимчивости к ряду заболеваний.

Белки плазмы крови, и в первую очередь альбумины, служат источником образования белков различных органов. С помощью методики меченых атомов доказано, что введенные парентерально (минуя пищеварительный тракт) белки плазмы быстро включаются в белки, специфические для различных органов.

Белки плазмы крови осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клетки и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержании структуры организма.

Небелковые азотсодержащие соединения . В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получи ли название остаточного азота. Общее количество его составляет 11- 15 ммоль/л (30-40 мг%). При на рушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

Безазотистые органические вещества плазмы крови. К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. наименьшее ее количество содержится в плазме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 мг%), животных с однокамерным желудком - 5,54 ммоль/л (100 мг%), в крови кур-7,2 ммоль/л (130-290 мг%).

Неорганические вещества плазмы – соли. У млекопитающих они составляют около 0,9 г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Форменные элементы крови делятся на три группы - эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки

Общий объем форменных элементов в 100 объемах крови называют показателем гематокрита.

Эритроциты. Красные кровяные летки составляют главную массу клеток крови. Свое название они получили от греческого слова «эритрос» - красный. Они определяют красный цвет крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц - крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно мельче, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные).

Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку. Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через нее легко проходят вода, анионы, глюкоза, мочевина, однако не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капилляры, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах, наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом, если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 трилл., все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов

Они весьма многообразны: перенос кислорода от легких к тканям; перенос углекислого газа от тканей к легким; транспортировка питательных веществ - адсорбированных на их поверхности аминокислот - от органов пищеварения к клеткам организма; поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина; активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые затем разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС); осуществление процесса свертывания крови. В них найдены почти все факторы, которые содержатся в тромбоцитах. Кроме того, их форма удобна для прикрепления нитей фибрина, а их поверхность катализирует гемостаз.

Г е м о л и з. Разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина называется гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка разрушается химическими веществами (кислотами, щелочами, сапонином, мылом, эфиром, хлороформом и т. д.); физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под действием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей). Осмотический гемолиз - разрушение эритроцитов в воде или гипотонических растворах, осмотическое давление которых меньше, чем в плазме крови. Вследствие того, что давление внутри эритроцитов больше, чем в окружающей среде, вода переходит в эритроциты, их объем увеличивается и оболочки лопаются, а гемоглобин выходит наружу. Если окружающий раствор имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови образуется относительно прозрачная «лаковая» кровь. Если раствор, в котором находятся эритроциты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз может возникнуть при переливании крови, если кровь несовместима, при укусах некоторых змей и т.д.

В организме постоянно в небольших количеств происходит гемолиз при отмирании старых эритроцитов. При этом эритроциты разрушаются в печени, селезенке, красном костном мозге, освободившийся гемоглобин поглощается клетками этих органов, а в плазме циркулирующей крови он отсутствует.

Г е м о г л о б и н. Свою основную функцию - перенос газов кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который представляет сложный белок - хромопротеид, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединенных между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухвалентное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью присоединять и отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (НЬО) ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах легких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным или редуцированным гемоглобином (НЬ). Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в двухвалентном состоянии.

Раздел III

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

ВВЕДЕНИЕ

На заре эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой. Они существуют, окруженные внутренней средой - межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внут­реннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.

Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относи­тельно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды - больших перепадах температур, давлений, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точ­нее и надежнее регулируется постоянство внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существо­вания.

«Постоянство внутренней среды-условие свободной жизни»,-так сформулиро­вал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаэа. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс про­цессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.

По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма (от лат. vegetos - растение). Имеет­ся в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспече­ние условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма - представляет собой нечто общее, имеющее место как в организме живот­ных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат. animos -- животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципи­ально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенче­ским реакциям, иными словами - способность к активной деятельности в окружающей среде.

Хотя противопоставление анимальных и вегетативных функций не являетсяабсолют-ным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем III разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.

Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является поддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны органы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды нужных для жизнедеятельности веществ (органы пищеварения и дыхания) и удаление из организма продуктов обмена (почки, кожа, кишечник). Кроме того, будет изложен материал о системах транспорта веществ в организме (кровь, кровообращение, движе­ние лимфы), а также барьерных функциях и, кроме того, тех процессах обмена веществ и. энергии, которые традиционно изучаются в курсе физиологии, т. е. на уровне органов, систем и целостного организма.

Глава 9 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омы­вающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда орга­нов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых организму веществ и удаление из крови продуктов распада.

Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: 1) периферическую кровь, циркулирующую по сосу­дам; 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку);

3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Система крови представляет собой одну из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций:

1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспорт­ную функцию, которая определяет ряд других.

2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе Ог и СОг.

3. Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минераль­ными веществами, водой.

4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» - конечные про­дукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из орга­низма органами выделения.

5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза - рН, осмотическое давление, изоионию и др.

7. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериаль­ной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капил­ляров возвращается в кровь.

8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых ве­ществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммуни­тет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая-система.

9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечи­вает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регу­ляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от кле­ток, где они образуются, к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение сте­пени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ

Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток (формен­ных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объем­ные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита - специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема-токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40-45 % крови, а на долю плазмы - 55-60%.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 4,5-6 л.

Объем- циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется почками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря "/з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове-заменяющей жидкости.

ВЯЗКОСТЬ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ

Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и осо­бенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутрен­него трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови. . -

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритро­цитов-1,090, плазмы-1,025-1,034.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ

Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более кон­центрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупро­ницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCI теряют воду и сморщиваются. В гипотони­ческом растворе NaCI эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться!

Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов. У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56-0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.

Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, не­смотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномоле-кулярных веществ (аминокислот, жиров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.

В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным обра­зом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существен­ных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных обра­зований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18-0,6 ° ниже нуля, а мочи - на 0,2-2,2 °

РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н" 1 ") и гидроксильных (ОН~) ионов, является одним из жестких параметров гомео-

стаза, так как только при определенном РН возможно оптимальное течение обмена ве­ществ.

Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН веноз­ной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являют­ся величины от 7,0 до 7,8. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1-0,2 может оказаться гибельным.

В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кис­лота и другие продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из орга­низма избыток СОг, кислот и щелочей.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина. 2) карбонатная буферная система. 3) фосфатная буферная сис­тема и 4) буферная система белков плазмы..

Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75 % буфер­ной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем НгСОз, отдает ей ион К 4 ", а сам, присоединяя ионы Н 4 ", становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СОг и Нойонов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи-ванне крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система (НаСОз+МаНСОз) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом:

NaHCOa диссоциирует на ионы Na^ и НСОз~. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na" 1 " с образованием слабо-диссоциирующей и легкорастворимой НаСОз. Таким образом предотвращается повыше­ние концентрации Н 4 -ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит - углекислый газ - выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат NaHCOs и воду. Возни­кающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СС>2 легкими.

Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности.же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выве­дение С02 легкими и выделение NaCI мочой - весьма быстрые процессы, почти мгно­венно восстанавливающие рН крови.

Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaHsPCli) и гидро­фосфатом (Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с МаНгР04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае вве­дения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойст­вам. В кислой среде они ведут себя как"щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой соли NaHaP04. При сдвиге в щелоч­ную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: NaaHPOt и NaaCOs. В пер­вом случае моча становится резко кислой, во втором-щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5-8,5).

Выделение небольшого количества молочной кислоты осуществляется также пото­выми железами.

Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 40-70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону необходимо добавить к плазме в 300-350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержа­щиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину его опреде­ляют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОа, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давле­нию в альвеолярном воздухе.

Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от воз­можных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону - алкалозом.

Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происхо­дят в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Так. поступление С02 в кровь тканевых капилляров закисляет венозную кровь на 0,01-0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода СОг в альвеолярный воздух.

СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Плазма крови содержит 90-92 % воды и 8-10 % сухого вещества, главным обра­зом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свой­ствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3%) и фибриноген (0,2-0,4%).

Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7-8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.

В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и полипептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нукле­иновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведе­нию из организма.

Половина общего количества небелкового азота в плазме - так называемого оста­точного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содер­жание остаточного азота в плазме крови увеличивается.

В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, или (80-120 мг %), нейтральные жиры и липоиды.

Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na" 1 ", K + , Ca 2 " 1 ", и анионами С1~, HCOf, HPOi~.

Значение минерального состава плазмы и кровезамещающие растворы

Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называ­ют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее - гипотоническими.

Изотонический раствор NaCl может некоторое время поддерживать жизнедеятель­ность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический раствор NaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро-де (табл. 10).

Таблица 10

Состав различных физиологических растворов

Для поддержания деятельности изолированных органов теплокровных животных физиологические растворы насыщают кислородом и добавляют к ним глюкозу. Однако указанные растворы не содержат коллоидов (которыми являются белки плазмы) и быст­ро выводятся из кровеносного русла, т.е. восполняют объем потерянной крови на очень короткое время. Поэтому в последние годы созданы синтетические коллоидные крове­заменители (реополиглюкин, желатиноль, гемодез, полидез, неокомпенсан и Др.), кото­рые вводят человеку после кровопотери и по другим показаниям для нормализации объема крови и артериального давления. Однако идеального кровезаменителя типа «искусственная кровь» пока не создано.

БЕЛКИ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Значение белков плазмы крови многообразно: 1) они обусловливают онкотическое давление, которое определяет обмен воды между кровью и тканями; 2) обладая буфер­ными свойствами, поддерживают рН крови; 3) обеспечивают вязкость плазмы крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления; 4) препятствуют оседанию эритроцитов; 5) участвуют в свертывании крови; 6) являются необходимыми факторами иммунитета; 7) служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина; 8) представляют собой резерв для построения тканевых белков;

9) осуществляют креаторные связи, т.е. передачу информации, влияющей на генетиче­ский аппарат клеток и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма (примерами таких белков являются так называе­мые «фактор роста нервной ткани», эритропоэтины и т.д.). -,

Молекулярная масса, сравнительные размеры и форма белковых молекул крови приведены на рис. 111. Как видно из рисунка, размеры молекулы альбумина близки к размерам гемоглобина. Молекула глобулина обладает большими размерами и массой, а наибольшую молекулярную массу имеет комплекс белка с липидами - липопротеиды. Изменение свойств и структуры липопротеидов играет важную роль в развитии «ржав­чины жизни» - атеросклероза. Молекула фибриногена имеет удлиненную форму, что об­легчает образование длинных нитей фибрина при свертывании крови.

В плазме крови содержится несколько десятк&в различных белков, которые состав­ляют 3 основные группы: альбумины, глобулины и фибриноген. Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза, основанный на неодинаковой скорости движе­ния разных белков в электрическом поле. С помощью этого метода глобулины разделены на несколько фракций: cii-, аг-, р-, у-глобулины. Электрофореграмма белков плазмы приведена на рис. 112.

В последние годы применяют более тонкий метод разделения белков плазмы крови - иммуноэлектрофорез, при котором в электрическом поле передвигаются не нативные белки, а комплексы белковых молекул, связанных со специфическими антителами. Это позволило выделить гораздо большее количество белковых фракций.

Онкотическое давление плазмы крови

Осмотическое давление, создаваемое белками, (т.е. их способностью притягивать воду), называется онкотическим давлением.

Абсолютное количество белков плазмы крови равно 7-8 % и почти в 10 раз прево­сходит количество кристаллоидов, но создаваемое ими онкотическое давление составляет лишь "/2оо осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм), т.е. 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Это обусловлено тем, что молекулы белков очень велики и число их в плазме во много раз меньше числа молекул кристаллоидов.

В наибольшем количестве содержатся в плазме альбумины. Величина их молекулы меньше чем молекулы глобулинов и фибриногена, а содержание заметно больше, поэтому онкотическое давление плазмы более чем на 80 % определяется альбуминами.

Несмотря на свою малую величину, онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на процессы образования тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывания воды в кишечнике. Крупные молекулы белков плаз­мы, как правило, не проходят через эндотелий капилляров. Оставаясь в кровотоке, они удерживают в крови некоторое количество воды (в соответствии с величиной их онкотиче-ского давления).

При длительной перфузии изолированных органов растворами Рингера или Рингера-Локка наступает отек тканей. Если заменить физиологический раствор кристаллоидов кровяной сывороткой, то начавшийся отек исчезает. Именно поэтому в состав кровезаме-щающих растворов необходимо вводить коллоидные вещества. При этом онкотическое давление и вязкость подобных растворов подбирают так, чтобы они были равны этим параметрам крови.

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

Жидкое состояние крови и замкнутость (целостность) кровеносного русла являются необходимыми условиями жизнедеятельности. Эти условия создает система свертывания крови (система гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком состоя­нии и восстанавливающая целостность путей ее циркуляции посредством образования кровяных тромбов (пробок, сгустков) в поврежденных сосудах.

Наряду с постоянством осмотического давления и постоянством соотношения концентраций ионов солей в крови поддерживается постоянство реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Обычно пользуются водородным показателем, обозначаемым рН.

Нейтральная среда характеризуется рН 7, кислая рН меньше 7, а щелочная - рН больше 7. Реакция крови слабо щелочная - рНв среднем 7,36.

Сдвиги реакции в кислую или щелочную сторону сказываются на нормальном функционировании организма, нарушая его деятельность. Однако в нормальных условиях жизнедеятельности здорового организма даже при сравнительно больших количествах щелочей и кислот, поступающих иногда в , ее реакция не подвергается значительным колебаниям. Поддержанию постоянства реакции способствуют имеющиеся в крови , получившие название буферных веществ крови. Эти нейтрализуют значительную часть поступивших в кислот и щелочей и тем самым препятствуют сдвигу реакции крови. К буферным веществам крови относятся , бикарбонаты, фосфаты и белки крови.

Сохранению постоянства реакции способствует также деятельность легких, почек и потовых желез. Через легкие уд а л яется углекислота, а через почки и потовые железы - избыток кислот и щелочей.

Некоторые сравнительно небольшие сдвиги реакции крови могут наступить при усиленной мышечной работе, при усиленном дыхании, при некоторых заболеваниях и др. Мышечная работа сопровождается образованием молочной кислоты, которая непрерывно поступает в . При совершении большой физической работы в кровь поступает значительное количество молочной кислоты, что может в конечном итоге вызвать некоторый сдвиг реакции. Уменьшение рН при мышечной работе обычно не превышают 0,1-0,2. После прекращения работы реакция крови вновь возвращается к нормальному состоянию. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом.

Подобное изменение реакции может наступить при разных условиях, например при усиленном дыхании. Следствием усиленного дыхания является удаление из крови большого количества угольной кислоты, что приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону. После установления нормального дыхания рН крови быстро возвращается к своей обычной величине.

Статья на тему Реакция крови