Зависит ли работа внс от цнс. Функции вегетативной нервной системы

Все органы нашего тела, все физиологические функции, как правило, обладают устойчивым автоматизмом и способностью к саморегуляции. В основе саморегуляции лежит принцип «обратной связи»: любое изменение функции, а тем более выход за пределы допустимых колебаний (например, слишком большое повышение давления крови или его снижение) вызывает возбуждение соответствующих отделов нервной системы, которые посылают импульсы- приказы, нормализующие деятельность органа или системы. Это осуществляется так называемой вегетативной, или автономной, нервной системой.

Вегетативная нервная система регулирует деятельность кровеносных сосудов, сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения, желез внутренней секреции. Кроме того, она регулирует питание самой центральной нервной системы (головного и спинного мозга) и скелетных мышц.

Деятельность вегетативной нервной системы подчинена центрам, расположенным в гипоталамусе, а они, в свою очередь, контролируются корой больших полушарий.

Вегетативную нервную систему условно разделяют на симпатическую и парасимпатическую системы (или отделы). Первая мобилизует ресурсы организма при различных ситуациях, требующих быстрой ответной реакции. В это время тормозится не существенная для данного момента деятельность пищеварительных органов (уменьшаются кровоснабжение, секреция и моторика желудка и кишечника) и активируются реакции нападения и защиты. В крови увеличивается содержание адреналина и глюкозы, благодаря чему улучшается питание мышцы сердца, мозга и скелетной мускулатуры (адреналин расширяет кровеносные сосуды этих органов, и к ним поступает больше крови, богатой глюкозой). В это же время учащается и усиливается деятельность сердца, повышается артериальное давление крови, ускоряется ее свертываемость (что предотвращает опасность кровопотерь), появляется устрашающая или трусливая мимика - глазные щели и зрачки расширяются.

Особенностью реакций симпатического отдела вегетативной нервной системы являются их избыточность (т.е. мобилизация избыточного количества резервных сил) и опережающее развитие - они включаются при первых же сигналах опасности.

Однако если состояние возбуждения (а тем более перевозбуждения) симпатической нервной системы повторяется очень часто и длительно сохраняется, то вместо полезного воздействия на организм оно может принести вред. Так, при часто повторяющемся возбуждении симпатического отдела увеличивается выброс в кровь гормонов, суживающих сосуды внутренних органов. В связи с этим повышается артериальное давление крови.

Постоянное повторение таких ситуаций может вызвать развитие гипертонической болезни, стенокардии и других патологических состояний.

Поэтому многие ученые рассматривают начальную стадию гипертонической болезни как выражение повышенной реактивности симпатической нервной системы. Связь между перевозбуждением этой системы и развитием гипертонии, сердечной недостаточности и даже инфаркта миокарда подтверждена в экспериментах на животных.

Парасимпатическая нервная система активируется в условиях покоя, расслабления, комфортного состояния. В это время усиливаются движения желудка и кишечника, выделение пищеварительных соков, сердце работает в более редком ритме, увеличивается период отдыха сердечной мышцы, улучшается ее кровоснабжение, расширяются сосуды внутренних органов, благодаря чему приток крови к ним увеличивается, артериальное давление крови понижается.

Перевозбуждение парасимпатической нервной системы сопровождается различными неприятными ощущениями в желудке и кишечнике и даже иногда способствует развитию язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кстати, ночные боли у лиц, страдающих язвенной болезнью, объясняются повышенной во время сна активностью парасимпатической и торможением симпатической нервной системы. С этим же связано и частое возникновение приступов бронхиальной астмы во время сна.

В экспериментах на обезьянах было установлено, что раздражение различных участков парасимпатической системы электрическим током закономерно вызывало у подопытных животных появление язв на слизистой оболочке желудка или двенадцатиперстной кишки. Клиническая картина экспериментальной язвенной болезни была сходна с типичными проявлениями этой болезни у людей. После перерезки блуждающего (парасимпатического) нерва патологическое влияние раздражителя исчезало.

При частой и длительной активации обоих отделов вегетативной нервной системы (симпатического и парасимпатического) может возникнуть сочетание двух патологических процессов: устойчивого повышения давления крови (гипертонии) и язвенной болезни.

В нормальных условиях у здорового человека симпатический и парасимпатический отделы находятся в состоянии сбалансированного динамического равновесия, которое характеризуется небольшим преобладанием симпатических влияний. Каждый из них чувствителен к малейшим изменениям среды и быстро на них реагирует. Равновесие отделов вегетативной нервной системы отражается и на настроении человека окрашивающем все психические явления. Нарушения этого равновесия не только «портят» настроение, но и вызывают различные болезненные симптомы, например спазмы желудка и кишечника, изменение ритма сердечной деятельности, головную боль, тошноту, головокружение.

В осуществлении вегетативных реакций большое значение имеет тонус коры лобных долей головного мозга. При его снижении, вызванном, например, психическим переутомлением, нервные импульсы, поступающие из внутренних органов, могут фиксироваться в сознании как сигнал неблагополучия. Такие ощущения человек ошибочно оценивает как болезненные (тяжесть в желудке, неприятные ощущения в области сердца и т.п.). При нормальном тонусе коры больших полушарий импульсы из внутренних органов не доходят до высших отделов мозга и не отражаются в сознании.

При определенных условиях психические процессы, протекающие в мозговой коре, могут оказывать активное влияние на деятельность внутренних органов. Это было убедительно продемонстрировано опытами с выработкой условно рефлекторных изменений деятельности сердца, тонуса кровеносных сосудов, дыхания, пищеварения, выделения и даже состава крови. Принципиальная возможность произвольно изменять вегетативные функции установлена также при наблюдении эффектов гипнотического внушения и самовнушения. Тренированные определенным образом люди могут волевым усилием вызывать расширение или сужение кровеносных сосудов (т.е. понижать или повышать артериальное давление крови), увеличивать мочеотделение, выделение пота, изменять на 20-30% интенсивность обмена веществ, снижать частоту сердечных сокращений или учащать сердцебиения. Однако все эти самовоздействия отнюдь не безразличны для организма. Например, известны случаи, когда неумелое произвольное влияние на деятельность сердца проявлялось настолько резко, что человек терял сознание. И потому применению такой системы саморегуляции как аутогенная тренировка должно сопутствовать осознание серьезности и действенности метода воздействия словом на организм.

Процессы во внутренних органах, в свою очередь, отражаются на состоянии отделов мозга и на психической деятельности. Всем известны изменения в настроении и умственной работоспособности до и после приема пищи, влияние на психику пониженного или повышенного обмена веществ. Так, при резком снижении обмена веществ появляется умственная вялость; повышение же обмена веществ обычно сопровождается ускорением психических реакций. При полном здоровье, характеризующемся динамическим постоянством работы всех физиологических систем, такое взаимное влияние коры мозга и вегетативной сферы выражается чувством комфортного состояния, внутреннего покоя. Это чувство исчезает не только при тех или иных нарушениях во внутренней среде организма, например при различных заболеваниях, но и в период «предболезни», в результате неправильного питания, переохлаждения, а также при различных отрицательных эмоциях - страхе, гневе и т.п.

Изучение строения и функций головного мозга позволило понять причины многих заболеваний, снять таинственность «чудес выздоровления» от лечебных внушений в состоянии гипноза и от самовнушения, увидеть неограниченные возможности познания и самопознания мозга, пределы которого до сих пор еще не известны. Ведь в коре головного мозга, как уже говорилось, насчитывается в среднем 12 млрд. нервных клеток, каждая из которых замыкает на себе множество отростков от других мозговых клеток. Это создает предпосылки для образования огромного числа связей между ними и является неисчерпаемым резервом мозговой деятельности. Но обычно человек использует весьма незначительную часть этого резерва.

Установлено, что мозг первобытных людей потенциально был способен выполнять значительно более сложные функции, чем это было необходимо только для выживания индивида. Такое свойство мозга называют сверх избыточностью. Благодаря этому, а также членораздельной речи люди могут достигать вершин знаний и передавать их потомкам. Сверх избыточность мозга далеко еще не исчерпана и у современного человека, и это является залогом будущего развития его умственных и физических способностей.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность жизненно важных внутренних органов и систем организма. Нервные волокна вегетативной нервной системы расположены по всему человеческому телу.

СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА И ИННЕРВИРУЕМЫХ ЕЮ ОРГАНОВ (красным цветом изображена симпатическая нервная система, синим - парасимпатическая; связи между корковыми и подкорковыми центрами и образованиями спинного мозга обозначены пунктиром):

1 и 2 - корковые и подкорковые центры;
3 - глазодвигательный нерв;
4 - лицевой нерв;
5 - языкоглоточный нерв;
6 - блуждающий нерв;
7- верхний шейный симпатический узел;
8- звездчатый узел;
9 - узлы (ганглии) симпатического ствола;
10 - симпатические нервные волокна (вегетативные ветви) спинномозговых нервов;
11 - чревное (солнечное) сплетение;
12 - верхний брыжеечный узел;
13 - нижний брыжеечный узел;
14 - подчревное сплетение;
15 - крестцовое парасимпатическое ядро спинного мозга;
16- тазовый внутренностный нерв;
17- подчревный нерв;
18 - прямая кишка;
19 - матка;
20 - мочевой пузырь;
21 - тонкая кишка;
22 - толстая кишка;
23 - желудок;

24 - селезенка;
25 - печень;
26 - сердце;
27 - легкое;
28 - пищевод;
29 - гортань;
30 - глотка;
31 и 32 - слюнные железы;

33 - язык;
34- околоушная слюнная железа;
35- глазное яблоко;
36 - слезная железа;
37 - ресничный узел;
38 - крылонёбный узел;
39 - ушной узел;
40 - подчелюстной узел

Основными функциями вегетативной нервной системы являются поддержание гомеостаза (саморегуляции), обеспечение физической и психической деятельности энергетическими и пластическими (сложные органические вещества, которые образуются из углерода и воды на свету) веществами, адаптация к меняющимся условиям внешней среды.

Дисфункция вегетативной (автономной) нервной системы чрезвычайно широко распространена среди болеющих. Она может быть одним из проявлений органического поражения анатомических образований вегетативной нервной системы, хотя чаще является следствием психогенных расстройств нервной системы. Вегетативные нарушения сопровождают любое соматическое заболевание. Нередко вегетативная дисфункция встречается у лиц, считающих себя практически здоровыми.

Вегетативная нервная система состоит из: надсегментарного (центральный) отдела

• кора головного мозга - медиобазальные отделы височной и лобных областей (лимбическая система - поясная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, миндалевидные тела)
• гипоталамус (передний, средний, задний отделы)
• ретикулярная формация сегментарного (периферический) отдела
• ядра ствола (3, 7,9,10 пары черепных нервов)
• боковые рога спинного мозга С8-L2, S2-5
• симпатический паравертебральный ствол 20-25 узлов
• вегетативные нервные сплетения - вне органа (симпатические), интрамурально (парасимпатические)

Надсегментарный отдел включает в себя ассоциативные области коры больших полушарий и лимбико-ретикулярный комплекс.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Она включает анатомические образования, объединенные между собой тесными функциональными связями. Центральными звеньями лимбической системы являются миндалевидный комплекс и гиппокамп. Лимбическая система участвует в регуляции функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти.

Гипоталамус в иерархии нервной системы представляет собой высший регулирующий орган вегетативной нервной системы («головной узел»). Он обеспечивает поддержание таких жизненно важных функций, как регуляция температуры тела, частота сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, прием пищи и воды. Регулирующее влияние гипоталамуса осуществляется в большей мере без участия сознания (автономно). Одна из главных функций гипоталамуса - контроль работы гипофиза и периферических эндокринных желез.

Ретикулярная формация представлена диффузным скоплением клеток разного вида и вели­чины, разделенных множеством разнонаправленных волокон, которые формируют надсегментарные центры жизненно важных функций - дыхательный, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена.

ЛИМБИКО-РЕТИКУЛЯРНЫЙ КОМПЛЕКС

Лимбико-ретикулярный комплекс участвует в регуляции многих функций организма, однако детальные механизмы этой регуляции и степень участия в них до конца не ясны. Кроме регуляции вегетативно-эндокринных функций, лимбическая система играет ведущую роль в формировании мотиваций деятельности и эмоций («эмоциональный» мозг), механизмах памяти, внимания.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитивных эмоций и влечений. В эксперименте раздражение миндалевидного комплекса вызывает страх, агрессивность, разрушение приводит к безразличию, расторможенной гиперсексуальности.

Несмотря на то что функции определенных отделов лимбической системы имеют относительно специфические задачи в организации поведенческих актов, вы­зывает интерес концепция П. В. Симонова «О системе четырех мозговых структур», которая подводит в определенной степени материальную основу не только для типов темперамента, выделенных Гиппократом - Павловым, но и для таких черт темперамента, как экстра- и интро- версия. Автор рассматривает взаимодействие четырех структур: гипоталамуса, гиппокампа, миндалины, фронтальной коры. К информационным структурам отнесены лобная кора и гиппокамп, к мотивационным - гипоталамус и миндалина.

По мнению П. В. Симонова, для холерического темперамента свойственно преобладание функций лобной коры и гипоталамуса. Поведение холерика направлено на удовлетворение устойчивой доминирующей потребности, оно обладает чертами преодоления, борьбы, доминирующими эмоциями являются гнев, ярость, агрессивность. Человека холерического темперамента можно охарактеризовать как быстрого, порывистого, способного отдаваться делу со страстностью, преодолевать значительные трудности, но в то же время неуравновешенного, склонного к бурным эмоциональным вспышкам и резким сменам настроения. Данный темперамент характеризуется сильными, быстро возникающими чувствами, ярко отражающимися в речи, жестах и мимике. Среди выдающихся деятелей культуры и искусства прошлого, видных общественных и политических деятелей к холерикам можно отнести Петра I, Александра Сергеевича Пушкина, Александра Васильевича Суворова.

Сангвинику свойственно преобладание системы гипоталамус - гиппокамп. Его отличают любознательность, открытость, положительные эмоции, он уравновешен, реагирует не только на доминирующие потребности, но и на малозначимые.

Человека сангвинического темперамента можно охарактеризовать как живого, подвижного, сравнительно легко переживающего неудачи и неприятности. Такой темперамент имели Александр Иванович Герцен, австрийский композитор Вольфганг Амадей Моцарт, а также Наполеон.

Функциональное преобладание системы гиппокамп - миндалина характеризует меланхолика. Поведение меланхолика отличается нерешительностью, он тяготеет к обороне. Эмоции страха, неуверенности, растерянности наиболее типичны для него. Человека меланхолического темперамента можно охарактеризовать как легко ранимого, склонного глубоко переживать даже незначительные неудачи, но внешне вяло реагирующего на окружающее. Тем не менее среди меланхоликов встречаются такие незаурядные личности, как французский философ Рене Декарт, английский натуралист и путешественник Чарльз Дарвин, русский писатель Николай Васильевич Гоголь, польский композитор Фредерик Шопен, русский композитор Петр Ильич Чайковский.

Доминирование системы миндалина - лобная кора свойственно флегматику. Он игнорирует многие события, реагирует на высокозначимые сигналы, тяготеет к положительным эмоциям,

его внутренний мир хорошо устроен, потребности сбалансированы. Человека флегматического темперамента можно охарактеризовать как медлительного, невозмутимого, с устойчивыми стремлениями и более или менее постоянным настроением, со слабым внешним выражением душевных состояний. Флегматическим темпераментом обладали полководец Михаил Илларионович Кутузов и баснописец Иван Андреевич Крылов.

Преобладание информационных структур лобной коры и гиппокампа определяет ориентацию на внешнюю среду, что свойственно экстраверсии. Экстраверт общителен, обладает чувством эмпатии (сопереживания), инициативен, социально адаптирован, чувствителен к нагрузке.

Преобладание в деятельности мозга мотивационных структур - гипоталамуса и миндалины - создает интроверта с его устойчивостью внутренних мотивов, установок, с их малой зависимостью от внешних влияний. Интроверт малообщи­телен, застенчив, социально пассивен, склонен к самоанализу, чувствителен к наказанию. Измерение локального кровотока в мозге при интроверсии выявило усиление кровотока в миндалевидном комплексе, структуре, ответственной за реакции страха.

Количество нейронов, входящих в состав сегментарного отдела вегетативной нервной системы, превосходит число нейронов головного мозга, что подчеркивает размеры сегментарной нервной системы.

Вегетативные нейроны заложены главным образом в спинном мозге: в грудном отделе симпатические, в крестцовом - парасимпатические. Традиционным считается мнение о расположении вегетативных аппаратов исключительно в бо­ковых рогах спинного мозга.

Условно вегетативная нервная система состо­ит из двух взаимодополняющих систем - симпатической и парасимпатической, - которые, как правило, оказывают противоположное по отношению друг к другу действие.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Симпатическая нервная система влияет на гладкие мышцы кровеносных сосудов, внутренних органов брюшной полости, мочевого пузыря, прямой кишки, волосяных фолликулов и зрачков, а также на сердечную мышцу, потовые, слезные, слюнные и пищеварительные железы. Симпатическая система сдерживает функцию гладких мышц внутренних органов брюшной полости, мочевого пузыря, прямой кишки и пищеварительных желез, а другие органы-мишени, наоборот, стимулирует.

Симпатический ствол имеет около 24 пар узлов (3 пары шейных - верхние, средние и нижние, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 4 пары крестцовых).

Эволюционно симпатическая нервная система более молодая и связана с обеспечением активной деятельности, адаптацией к быстро меняющимся условиям внешней среды. Тонус симпатического отдела преобладает во время активной деятельности. Симпатикотонию характеризуют расширенные зрачки, блестящие глаза, тахикардия, артериальная гипертензия, запоры, избыточная инициативность, тревожность, белый дермографизм (при нажиме на кожу возникает белая полоса); по формуле сна симпатикотоники чаще «совы».

9, 10 пар черепных нервов) и из крестцовых сегментов спинного мозга (S2, S3, S4).

Парасимпатический отдел более древний. Парасимпатическая активность преобладает во время отдыха, сна («ночью царство вагуса»), при этом снижается артериальное давление, уровень глюкозы, замедляется пульс, усиливаются секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте. Функциональное преобладание парасимпатической нервной системы (чаще врожденное) определяется как парасимпатикотония, или ваготония. Ваготоники склонны к аллергическим реакциям. Для них характерны суженные зрачки, брадикардия, артериальная гипотензия, головокружение, развитие язвенной болезни, затруднение дыхания (неудовлетворенность вдохом), учащенное мочеиспускание и дефекация, стойкий красный дермографизм (покраснение кожи), акроцианоз (синюшная окраска) кистей рук, влажные ладони, ожирение, нерешительность, апатия; по формуле сна они чаще «жаворонки».

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В отличие от симпатической нервной системы она не обладает системным влиянием. Ее действие распространяется лишь на отдельные ограниченные области. Парасимпатические волокна длиннее симпатических. Они берут начало из ядер ствола мозга (ядра 3, 7,

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Соматическая нервная система - часть нервной системы животных и человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных - скелетные) кожи и суставов.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигательной системы.

Основное внимание в этой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов - симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы, образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев. Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин, тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев, или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой 1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней. Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства». Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники. В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Рис. 64. Когда активность симпатического нерва заставляет мозговое вещество надпочечников выделять катехоламины, эти сигнальные вещества разносятся с кровью и оказывают влияние на активность различных тканей-мишеней; таким образом, они обеспечивают согласованный ответ со стороны далеких друг от друга органов.

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии, как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления» организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию»). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно: в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности. Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта . Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто. Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой . Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин . Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг . Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус . Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном ); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Рис. 66. Здесь схематически представлены различные функции продолговатого мозга. Показаны связи, идущие от различных внутренних органов к стволу мозга и ретикулярной формации. Сенсорные сигналы, исходящие от этих органов, регулируют степень активности и внимания, с которой мозг реагирует на внешние события. Подобные сигналы приводят также в действие специфические программы поведения, с помощью которых организм приспосабливается к изменениям внутренней среды.

Продолговатый мозг. Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление