Зрительная система. Физиология зрительной сенсорной системы

Основные понятия и ключевые термины: ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА.

Вспомните! Что такое сенсорные системы?

Подумайте!

Человеческий глаз - один из самых сложных органов чувств, который получает световую информацию, а затем передаёт её в мозг. Эта информация и является основой для формирования зрительных ощущений. А какой свет воспринимает глаз человека?

Какое значение имеет зрительная сенсорная система для человека?

ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА -

это функциональная система анатомических образований, которая специализируется на восприятии световых раздражений и формировании зрительных ощущений. Человеческий глаз (лат. oculus) способен воспринимать только видимый свет из спектра электромагнитного излучения в диапазоне волн от 380 до 770 нм.

С помощью зрительной сенсорной системы человек получает более 90 % информации об окружающей среде. Это в 30 раз больше информации, воспринимаемой слухом. У человека, по сравнению с другими животными, зрительная система более совершенна. Благодаря развитой зрительной зоне коры полушарий человек может учиться лучше воспринимать зрительную информацию, накапливать её и запоминать для применения в будущем.

Таблица 28. ОТДЕЛЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Из различных признаков и свойств предметов окружающего мира с помощью зрительной сенсорной системы отображаются цвет, форма,

размеры предметов и определяются расстояние, расположение, объёмность предметов. Большую роль играет система в формировании зрительных ощущений и эмоций. Именно эти проявления вызывают у человека яркие и глубокие эмоции, когда она любуется красотой природы или произведением искусства. Зрительная система участвует почти во всех видах человеческой деятельности. С помощью зрения формируется речь человека и обеспечивается общение.

Итак, основной функцией зрительной сенсорной системы является познавательная, благодаря которой человек получает наибольшую часть информации об окружающем мире.

Как функции глаза взаимосвязаны с его строением?

ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА - орган чувств, который обеспечивает зрение. Это чувствительное образование имеет шарообразную форму, что способствует его движениям в пределах глазницы черепа (орбиты). Состоит орган зрения человека из двух частей: глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глаз человека является периферической частью зрительной сенсорной системы и содержит внутри зрительные рецепторы (фоторецепторы). Эти клетки называются палочками и колбочками, их много, они живые и нуждаются в защите и питании. Кроме того, глаз осуществляет проведение световых лучей к внутренней оболочке глаза - сетчатке, где расположены эти зрительные чувствительные клетки. Важное значение для глаза имеют внешние и внутренние мышцы, выполняющие движения всего глазного яблока, сужение зрачка, изменение кривизны хрусталика.

Таблица 29. СТРОЕНИЕ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

Ил. 95. Строение глазного яблока человека: 1 - конъюнктива;

2 - ресничная мышца; 3 - радужка;

4 - роговица; 5 - хрусталик;

6 - передняя камера; 7 - задняя камера; 8 - сосудистая оболочка;

9 - склера; 10 - зрительный нерв;

11 - слепое пятно; 12 - центральная ямка; 13 - жёлтое пятно;

14 - стекловидное тело; 15 - сетчатка

Рассмотрим строение глаза во взаимосвязи с функциями:

Белковая оболочка (склера) - внешняя оболочка с коллагеновыми волокнами, защищает глаз и сохраняет его форму;

Роговица - прозрачная часть белковой оболочки, пропускает и преломляет свет;

Радужная оболочка - передняя часть сосудистой оболочки с пигментом, который определяет цвет глаз;

Зрачок - отверстие в радужке, которое может изменять диаметр с помощью гладких мышц, поэтому регулирует поступление света внутрь глаза;

Ресничное тело - образование сосудистой оболочки, имеющее ресничную мышцу и связки, поэтому может изменять форму хрусталика;

Собственно сосудистая оболочка - оболочка с густой сетью кровеносных сосудов, которая обеспечивает питание глаза;

Сетчатка - внутренняя световоспринимающая оболочка глазного яблока, которая содержит фоторецепторы и превращает световые раздражения в нервные импульсы;

Влага камер - прозрачная жидкость, которая заполняет переднюю и заднюю камеры глаза и обеспечивает питание хрусталика;

Хрусталик - прозрачное эластичное двояковыпуклое образование, которое может изменять свою форму, благодаря чему обеспечивается фокусировка лучей света на сетчатке;

Стекловидное тело - прозрачная студенистая масса, заполняющая глазное яблоко и поддерживающая его форму и внутриглазное давление;

Жёлтое пятно - участок в центре сетчатки, где содержатся преимущественно колбочки, которая считается местом наилучшего видения;

Слепое пятно - место, где зрительный нерв выходит из сетчатки, лишено фоторецепторов и не воспринимает свет.

Как происходит защита глаза?

Глаз обеспечен вспомогательным аппаратом. Защитную функцию выполняют брови и веки с ресницами, а также слёзный аппарат. Он состоит из слёзной железы, расположенной во внешнем углу глаза, слёзного мешка и носослёзного канала. Слёзная жидкость увлажняет поверхность глазного яблока, смывает посторонние частицы и убивает бактерии, попавшие в глаз, поскольку содержит бактерицидное вещество - лизоцим. Внутренняя часть век покрыта соединительнотканной оболочкой - конъюнктивой, которая содержит дополнительные слёзные железы. Благодаря глазодвигательным мышцам глазное яблоко постоянно движется.

Итак, вспомогательный аппарат глаза включает брови, веки с ресницами, слёзный аппарат, конъюнктиву и глазодвигательные мышцы.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Учимся познавать

Лабораторное исследование. ВЫЯВЛЕНИЕ СЛЕПОГО ПЯТНА НА СЕТЧАТКЕ ГЛАЗА

Цель: развивать исследовательские умения и умения объяснять результаты исследования.

Оборудование: карта для демонстрации слепого пятна на сетчатке глаза, плотная бумага.

Ход работы

1. Прикройте левый глаз рукой или плотной бумагой и начните рассматривать карту с рисунком, медленно приближая её к глазу. При этом смотрите только на левое изображение (плюс). На каком расстоянии от глаза исчезает правое изображение круга и почему?

2. То же самое проделайте с прикрытым правым глазом, но начните рассматривать правое изображение круга. На каком расстоянии от глаза исчезает левое изображение плюса и почему?

3. Итог работы.

Самостоятельная работа с иллюстрацией

Сопоставьте названия элементов строения глаза человека с их обозначениями: А - кровеносные сосуды сетчатки; Б - радужная оболочка; Е - верхняя глазодвигательная мышца; И 4 -зрачок; И 2 - ресничная мышца; И 3 - нижняя глазодвигательная мышца; И 4 - сетчатка; З - зрительный нерв; Л - хрусталик; Н - задняя камера глаза; С 1 - склера; С 2 - передняя камера глаза; Ц - стекловидное тело; Я - сосудистая оболочка.

В случае правильного сопоставления в табличке вы получите название термина, которым обозначают повышенную чувствительность организма к воздействию какого-то фактора среды.

РЕЗУЛЬТАТ

Это материал учебника

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.

Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.

Строение глаза (рис.1.1).

Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы (3),передней (4) и задней (5) камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки (2)(образующей зрачок), хрусталика (15), обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела (6), которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело - это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.

Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка (9)- развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек ), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток . Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру (7)глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв (10). Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.

Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой (13). В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.

Рис.1.1. Схема горизонтального разреза правого глаза человека

1 – конъюктива; 2 – радужная оболочка; 3 – роговица; 4 – передняя камера; 5 – задняя камера; 6 – стекловидное тело; 7 – склера; 8 – сосудистая оболочка; 9 – сетчатка; 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – желтое пятно; 13 - центральная ямка; 14 – зрительная ось; 15 – хрусталик.

Фоторецепция . Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) - наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Светочувствительные сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск - это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. В палочках (их около 120 млн.) содержится только один зрительный пигмент - родопсин, в то время как в колбочках (их около 6 млн.) – йодопсин, хлоролаб, эритлаб. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - только около 100 квантов. Фоторецепторные

диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно - в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках - в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски.

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием - пресинаптическим окончанием, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принципфоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Надо сказать, что в горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия не возникают. Передача сигнала происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов: в области синапсов освобождается медиатор в таком количестве, которое зависит от величины мембранного потенциала в терминалях, образующих синаптические окончания. Наличие всетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала.

Физиология проводящих путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв (II пара черепных нервов). Правый и левый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма : нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Такой перекрест обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт . Зрительный тракт проецируются в ряд мозговых структур (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.

Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Стрелки, отмеченные буквами, указывают на возможные места, после повреждения, которых отмечаются выпадения поля зрения.

Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (17-е поле по Бродману), затем - во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19), а затем - в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга - к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушку таламуса (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры). Нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов. Из бугров четверохолмия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая тем самым реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов (сон – бодрствование), а также регуляцию эндокринной системы.

В передаточных станциях (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры. К первичной проекционной зоне примыкают вторичные поля 18 и 19 (периферические поля зрительной коры). Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры больших полушарий.

Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры передается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с участием более «обученных» (гностических) нейронов происходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физиологическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

Теории цветового зрения. Ниже будут вкратцеописаны две наиболее известные теории цветового зрения – трехкомпонентная теория цветового зрения М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и теория оппонентных цветов Э. Геринга. В свое время между сторонниками каждой из этих теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения, поскольку каждая из них дает «правильный» результат к своему уровню зрительной системы, т.е. объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбочек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механизма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории , цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни колбочки обладают максимумом возбуждения при их освещении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных элемента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствительных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоощущения является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприемных элементов). Одно из них распадается при действии, главным образом, красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Так, человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного какого-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин (его возникновение связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме). Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с полной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, поскольку они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбочках протекают по такому же типу, как в палочках. Функцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наибольшей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Теория оппонентных цветов была предложена в XIX в. Э. Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зрительных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию различения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и горизонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на периферии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что создает ощущение зеленого света. Это возможно при условии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представлен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а периферия - синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие синий цвет, а на периферии - желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организации, когда центр воспринимает все цвета (т.е. колбочки чувствительны ко всем цветам - это дает ощущение белого цвета), а периферия - не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен совокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора больших полушарий) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и некоторых горизонтальных клеток: цвет различного спектрального состава вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо гиперполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко - на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согласуется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одновременного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зеленый цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобретает красную окраску. Явление последовательного цветового контраста (последовательных цветовых образов) проявляется в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевести взгляд на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

1. Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

2. Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).

Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу: АВ – предмет; аb – его изображение;

Dd – главная оптическая ось

Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки: От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

Рис. 28. Механизм аккомодации (по Г. Гельмгольцу) В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета. 1 – склера; 2 – сосудистая оболочка; 3 – сетчатка; 4 – роговица; 5 – передняя камера; 6 – радужная оболочка; 7 – хрусталик; 8 – стекловидное тело; 9 – ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки; 10 – центральная ямка; 11 – зрительный нерв

Рис. 29. Схема рефракции в нормальном (а), близоруком (б) и дальнозорком (в) глазу. Оптическая коррекция близорукости (г) и дальнозоркости (д)

3. Фоторецепция

Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный

импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим.

На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.

Рис. 30. Строение сетчатки

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение.

У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный, зеленый и сине- фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета.

Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова.

При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин.

4. Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем перифериче- ское зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, т. к. ее коэффициент преломления близок к ко-

эффициенту преломления воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви- гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло- вами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофория, имеется лишъ у 40 % людей. Его нарушение воз- можно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован- ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло- гическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.

Лекция 21 СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

1. Значение и общий план организации слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека. Вся жизнь человека протекает в мире звуков. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение и для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического (сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха);

2. проводникового (первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть – к ядрам таламуса (внутреннему коленчатому телу);

3. коркового (четвертый нейрон, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны коры, где интегрируются с другими формами информации).

2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Звук в ухе проделывает более сложный путь, чем луч света в глазу (рис. 31).

Наковальня

Овальное окно

Базальная мембрана

Овальное окно

Вестибулярная лестница

Средняя лестница

Круглое окно

Тимпаническая лестница

Рис. 31. Наружное, среднее и внутреннее ухо.

Внизу – схема каналов улитки в развернутом виде и движения звуковой волны

Ушная раковина (наружное ухо) – звукоулавливатель. На пути в среднее ухо звук встречает преграду – барабанную перепонку, которая отделяет наружное ухо от среднего. Ударяясь, он колеблет ее, и она повторяет колебания воздушных волн, не искажая их.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную (барабанную) полость, которая через слуховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки, а через нее – с ротовой полостью.

и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. В среднем ухе наблюдается усиление звука. Соединенные друг с другом 3 слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – усиливают колебания барабанной перепонки почти в 50 раз и через перепонку овального окна передают эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, – перилимфе. Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, образующую 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками – основной мембраной и вестибулярной мембраной – на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница) (рис. 32).

Благодаря такому соединению среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при резких и сильных изменениях внешнего давления – при погружениях под воду, снижениях или подъемах на высоту, выстрелах, взрывах и пр. Это барофункция уха. Во избежание разрушения барабанной перепонки взрывники приоткрывают рот, чтобы уравновесить с обеих сторон давление на нее. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки

Рис. 32. Поперечный разрез завитка улитки (а)

с увеличенной частью спирального (Кортиева) органа (б),

очерченной сверху прямоугольником

На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного со­става - эндолимфой.

В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган , в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колеба­ния в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так на­зываемый бинауральный слух - имеет значение для определения направ­ления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Зрительная система состоит из периферического отдела – глаза, промежуточных звеньев – подкорковых зрительных центров (наружное коленчатое тело таламуса и переднее двухолмие) и конечного звена – зрительной коры. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.

Строение глаза

Орган зрения человека – глаз (рис. 1) имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он включает в себя ядро, покрытое тремя оболочками.

Горизонтальный разрез правого глаза: 1 – склера; 2 – роговая оболочка (роговица); 3 – сосудистая оболочка; 4 – ресничное тело; 5 – радужная оболочка; 6 – зрачок; 7 – пигментный эпителий; 8 – сетчатка; 9 – зрительный нерв; 10 – передняя камера глаза; 11 – хрусталик; 12 – стекловидное тело.

Наружная плотная непрозрачная оболочка – склера - выполняет главным образом защитную, механическую функцию. В передней части глазного яблока склера переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу . Кривизна поверхности роговицы определяет особенности преломления света. Роговица обладает наибольшей преломляющей способностью. Под склерой лежит сосудистая оболочка , которая образована сетью кровеносных сосудов. Ее основное назначение – питание глазного яблока. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело (мышца, изменяющая кривизну хрусталика) и далее – в радужную оболочку , которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Цвет радужной оболочки зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью – «водянистой влагой ». В центре радужной оболочки имеется отверстие – зрачок, играющий роль диафрагмы и регулирующий величину светового потока, проникающего внутрь глаза. Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер – иннервируется парасимпатическими волокнами, мышца, расширяющая зрачок – дилататор – иннервируется симпатическими волокнами. Реакция расширения зрачка до максимального диаметра – 7,5 мм – очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее – всего за 5 секунд.

Позади радужной оболочки расположен хрусталик . Он представляет собой двояковыпуклую линзу, расположенную в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами. С помощью этих мышц хрусталик способен изменять свою кривизну. Такая способность хрусталика называется аккомодацией. Аккомодации обеспечивает ясное видение различно удаленных предметов. При рассматривании близко расположенных предметов кривизна хрусталика увеличивается, если же предмет находится далеко, кривизна уменьшается. Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия).

Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело . Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости. Поскольку и хрусталик, и стекловидное тело являются белковыми структурами, то обменные процессы в них могут нарушаться. Например, с возрастом снижается эластичность хрусталика, поэтому ухудшается способность видения близко расположенных предметов (старческая дальнозоркость), постепенно он теряет свою прозрачность, возникает заболевание, получившее название катаракты. В стекловидном теле могут появляться плотные вкрапления, что субъективно ощущается как темные точки, пылинки в поле зрения. Эти изменения в конечном итоге снижают четкость изображения и могут привести к потере зрения. Стекловидное тело и хрусталик называют оптической системой глаза, которая обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Изображение на сетчатке оказывается четким, но уменьшенным и перевернутым. Мозг исправляет эту «ошибку», руководствуясь не только поступающей зрительной информацией, но и информацией от других сенсорных систем (вестибулярной, проприоцептивной, кожной).

Строение сетчатки

Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции. Несколько упрощенно строение светочувствительного и проводящего аппарата сетчатки можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов – колбочек и палочек, которые повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные сегменты спрятаны в промежутках между клетками пигментного слоя. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности, а колбочки функционируют при ярком свете и обеспечивают восприятие цвета. Фоторецепторы содержат зрительные пигменты, которые по своей природе являются белками. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – пигменты иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Свет, попадая на сетчатку, вызывает разложение пигмента. Эти химические преобразования сопровождаются изменением потенциала на мембране рецептора, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Таким образом, функция рецепторов сводится к преобразованию энергии квантов света в электрическую энергию ответа клетки.

На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они распределены по сетчатке неравномерно: чем ближе к периферии, тем больше палочек, чем ближе к центру, тем больше колбочек, наконец, в самом центре сетчатки напротив зрачка располагаются только колбочки. Эта область называется желтым пятном или центральной ямкой . Здесь плотность колбочек составляет 150 тысяч на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области желтого пятна острота зрения максимальна.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками , имеющими по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецепторами, другим – с ганглиозными клетками сетчатки, которые, в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Ганглиозные клетки обладают круглыми рецептивными полями с четко выраженными центром и периферией. Размеры центральной части и периферической каймы могут изменяться в зависимости от освещенности. Если центр возбуждается при попадании света на сетчатку, то периферия при этом тормозится. Может быть и обратное соотношение. Ганглиозные клетки имеют как палочковые, так и колбочковые рецептивные поля. В последнем случае центр и периферия рецептивного поля возбуждается (или тормозится) определенным цветом. Например, если в ответ на предъявление красного цвета центр возбуждается, то периферия будет тормозиться. Такие комбинации могут быть самыми разнообразными. Ганглиозные клетки в отличие от других элементов сетчатки способны генерировать потенциалы действия, направляющиеся по нервным волокнам к центральным структурам мозга.

Ганглиозные клетки являются выходными элементами сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют; эта область получила название слепого пятна .

Таким образом, фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации.

На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных . Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся амакриновые клетки , которые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. На теле амакриновых клеток заканчиваются центробежные волокна, несущие возбуждение из ЦНС. Горизонтальные и амакриновые клетки обеспечивают латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки, ограничивая распространение зрительного возбуждения внутри нее.

В заключение следует отметить, что сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.

Центральные структуры зрительной системы

Наружное коленчатое тело (НКТ) – основной подкорковый центр зрительного анализатора. Большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре. Основные пути от НКТ идут в 17-е, в меньшей степени - в 18-е и 19-е зрительные поля (по Бродману). Другие волокна направляются к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра и другим структурам.

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и наоборот. В НКТ кодируется информация о пространственных характеристиках (размере) зрительного изображения, об уровне освещенности, о цвете. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами (в первую очередь ассоциативными) можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.

Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не более 10% зрительных волокон, эта структура играет важную роль в организации ориентировочного поведения.

Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Нижние слои называют эфферентным центром, дающим начало наиболее длинным нисходящим путям. Они направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию и другим структурам, обеспечивающим зрительные ориентировочные рефлексы.

Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света или на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение, поэтому их называют детекторами движения. При этом более 75% нейронов реагируют только на определенное направление движения (преимущественно на движение в горизонтальной плоскости), и сила реакции зависит от скорости движения. Удаление или разрушение переднего двухолмия у животных сопровождается потерей способности следить за движущимся объектом. В связи с этим считают, что переднее двухолмие осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.

Зрительная кора. Зрительная кора имеет слоистую структуру. В зависимости от выраженности тех или иных слоев ней выделяют первичную область – 17-е поле, вторичную – 18-е поле и третичную – 19-е поле по Бродману. Поле 17 является центральным полем коркового ядра анализатора, 18-е и 19-е поля – периферическими.

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими зрительными подкорковыми образованиями, но и с ассоциативными и неспецифическими ядрами таламуса, с ретикулярной формацией, теменной ассоциативной областью и т.д.

Реакции одиночных нейронов зрительной коры впервые были зарегистрированы Р. Юнгом в начале 50-х г.г. Было показано, что на диффузный засвет сетчатки реагирует лишь около половины нейронов. Большая же часть нейронов отвечает лишь на стимулы, ориентированные определенным образом (лучше всего – на светлые полосы на темном фоне или пространственные решетки, состоящие из чередующихся светлых и темных полос).

В 60-х гг. ХХ в. американские нейрофизиологи Д. Хьюбел и Т. Визель, исследуя свойства нейронов зрительной коры, выделили три типа рецептивных полей – простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых приблизительно параллельны друг другу. Лучше всего они отвечают на движение светлой полосы по темному фону или наоборот. Как правило, у нейронов с простым типом рецептивного поля существует предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего.

Нейроны с рецептивным полем сложного типа лучше отвечают на полоску или решетку, оптимальным образом ориентированную относительно сетчатки (вертикальное, горизонтальное или наклонное положение).

Нейроны сверхсложного типа могут отвечать на несколько положений полосы (линии), ее повороты на определенный угол, на угол, образуемый двумя линиями, на кривизну контура или более сложные пространственные характеристики зрительного изображения. Предполагается, что существует конвергенция нейронов с простыми рецептивными полями на нейроны более высокого порядка. В 17-м поле коры встречается больше нейронов с простыми, а в 18-м и 19-м – со сложными и сверхсложными рецептивными полями.

На основании этого Д. Хьюбел и Т. Визель сформулировали детекторную теорию переработки зрительной информации. Суть ее состоит в том, что нейроны с простыми рецептивными полями, являясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения (например, ориентации линий), конвергируют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этой конвергенции приобретают более сложные свойства. Таким образом, существует иерархия нейронов-детекторов, на верхних ступенях которой находятся детекторы наиболее сложных признаков зрительного изображения. Однако, как было показано в дальнейшем, такого рода нейроны, ответственные за опознание целостных зрительных образов, расположены за пределами собственно зрительной коры – в первую очередь, в нижневисочной области. Таким образом, процесс зрительного восприятия не заканчивается в проекционных областях, а продолжается на более сложных уровнях ассоциативных корковых зон.

Альтернативой детекторной теории является пространственно-частотная гипотеза переработки зрительной информации, предложенная английским исследователем Ф. Кемпбеллом и отечественным физиологом В.Д. Глезером. Согласно этой гипотезе, нейроны зрительной коры определяют две основные характеристики зрительного изображения – ориентацию стимула (полосы, решетки) и его пространственную частоту. При этом нейроны разных участков коры «настроены» на стимулы разной пространственной ориентации и пространственной частоты. Таким образом, в 17-м поле зрительной коры создается «мозаика» из возбужденных и невозбужденных нейронов, изоморфно отображающая пространственное распределение возбужденных и заторможенных рецепторов сетчатки глаза. Нейроны вторичной и третичной зрительных областей (18-е и 19-е поля) используют информацию, поставляемую из первичной коры (17-е поле), для формирования более крупных подобразов зрительного изображения.

Таким образом, на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта, локализации, перемещений в пространстве и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, осуществляется наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию целостной сенсорно-перцептивной картины мира. Формирование же целостных зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях в первую очередь, заднетеменной и нижневисочной.

Ассоциативные зоны коры. В нейрофизиологических исследованиях было показано, что нейроны нижневисочной коры (НВК) лучше всего отвечают на целостные образы (например, на геометрические фигуры). При этом можно выделить клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), или реагирующие на несколько различных изображений (круг, треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов, как правило, инвариантны к преобразованиям фигур, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, освещенности и т.д.

В целом считают, что нейроны НВК отвечают на сенсорное значение зрительного стимула независимо от его значимости для моторного поведения. При этом для НВК важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. Очевидно, НВК осуществляет классификацию изображений в соответствии с конкретной задачей, стоящей перед животными и человеком. При повреждении этой области у человека нарушаются процессы опознания объектов и памяти.

Заднетеменная кора (ЗТК) создает нейронную конструкцию (модель) окружающего пространства, описывая расположение и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окружающему пространству. Другими словами, в ЗТК происходит переработка информации, описывающей соотношения между внутренними и наружными координатными системами. Имеются также данные о связи нейронов ЗТК с произвольным вниманием к тому или иному зрительно воспринимаемому объекту.

При двусторонних повреждениях теменной области у человека возникают нарушения зрительного восприятия пространства. Такие больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них нарушена топографическая ориентировка и т. д. Это свидетельствует о важной роли ЗТК в восприятии пространства и пространственных соотношений между объектами, находящимися в поле зрения.

Опознание образов осуществляется содружественной работой НВК и ЗТК. Если первая осуществляет опознание отдельных элементов (фрагментов) целостной зрительной ситуации, инвариантно к их пространственным преобразованиям, то вторая формирует целостную картину окружающего мира.

Лобная кора благодаря своим многочисленным связям со структурами памяти и структурами лимбической системы осуществляет оценку значимости стимула для организма и планирование соответствующего поведенческого акта.

Световая чувствительность и адаптация

Световая чувствительность характеризует способность зрительной системы воспринимать излучение света. Наибольшую световую чувствительность глаз имеет в темноте. Минимальное количество световой энергии, необходимое в этих условиях для возникновения ощущения света, называют абсолютным порогом. Фоторецептор способен возбуждаться при действии одного-двух квантов света, однако, для возникновения светового ощущения необходима суммация возбуждения от нескольких рецепторов. В естественных условиях зрительная система крайне редко работает на пределе, т.е. в околопороговой области, и основное значение для зрения имеет контрастная чувствительность, т.е. чувствительность в условиях световой адаптации. Если тестовое пятно находится на освещенном фоне, то минимальную разность яркости пятна В c и фона В f , которая воспринимается наблюдателем как едва заметное различие, называют разностным, или дифференциальным, порогом (∆ В) : ∆В = │В c – В f │. Отношение разностного порога к освещенности фона называют пороговым контрастом или относительным дифференциальным порогом . Величина относительного дифференциального порога безразмерная и показывает, насколько нужно изменить величину тестового стимула по отношению к фону, чтобы уловить едва заметную разницу между ними. Например, если относительный дифференциальный порог равен 0,03, то это означает, что тестовый стимул должен отличаться от фона на 3%. Согласно закону Бугера-Вебера, ∆В/В f = const , или ∆В = k∙В f (разностный порог растет пропорционально освещенности). Однако этот закон справедлив лишь для среднего диапазона интенсивностей и нарушается при малых и больших значениях стимула.

Большое значение для световой чувствительности зрительной системы имеет ее способность к адаптации , т.е. к функциональной перестройке, позволяющей работать в оптимальном режиме при данном уровне освещенности. Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация характеризуется максимальным повышением световой чувствительности (снижением абсолютных порогов) зрительной системы для восприятия светового раздражителя в абсолютной темноте. Световая адаптация характеризует чувствительность системы при разных уровнях освещенности.

Темновая адаптации включает в себя изменение палочковой и колбочковой чувствительности. Палочковая адаптация завершается через 7–8 минут, изменения палочковой чувствительности происходят примерно в течение 30 мин. Механизм темновой адаптации с одной стороны состоит в постепенном восстановлении зрительного пигмента в темноте, с другой – в перестройка рецептивных полей в передающей системе рецептор – биполяр – ганглиозная клетка. Так, обнаружено, что в процессе темновой адаптации уменьшается вплоть до полного исчезновения тормозная «кайма» на периферии рецептивного поля ганглиозной клетки, а следовательно, увеличивается ее световая чувствительность.

Световая чувствительность при световой адаптации понижается при переходе от меньшей освещенности к большей. Она протекает быстрее, чем темновая адаптация, и составляет примерно 1–3 минуты.

Острота зрения

Острота зрения характеризует предельную пространственную разрешающую способность зрительной системы, т.е. способность глаза различать две близко расположенные точки как раздельные. Острота зрения определяется как оптикой глаза, так и его нейронными механизмами.

При измерении остроты зрения чаще всего пользуются методом обнаружения, когда предъявляют светлый тест-объект на темном фоне или темный на светлом. Так, наблюдатель должен опознать буквы разного углового размера, определить наклон решетки, состоящей из параллельных полос, и т.д. Наибольшее распространение получили кольца Ландольта, в которых требуется определить положение разрыва на кольце. За количественную меру остроты зрения принимается величина, обратная углу зрения, минимального по размеру, но еще воспринимаемого объекта.

Острота зрения зависит от ряда факторов: освещенности, контрастности фона и текста, состояния и адаптации рецепторного аппарата, оптического аппарата глаза. Она обусловлена также перестройкой рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. При повышении уровня освещенности размер центра рецептивного поля уменьшается, а влияние тормозной периферии нарастает. Можно предположить, что когда изображение двух точек попадает в два смежных рецептивных поля, разделенных тормозной периферией, вероятность их различения выше, чем в том случае, когда такая периферия отсутствует.

Острота зрения является также функцией положения тест-объекта на сетчатке (или удаления последнего от центральной ямки). Чем дальше от центра производится измерение, тем острота зрения меньше.

Движения глаз и их роль в зрении

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Цветовое зрение

Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, основанный на существовании рецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. В сетчатке были обнаружены три типа колбочек с максимумами поглощения в различных областях спектра (синий, зеленый и красный).

В то же время в психологии и физиологии описан ряд фактов, которые невозможно объяснить, основываясь на фоторецепторном механизме. Такими примерами могут служить феномены одновременного и последовательного контраста. Одновременный контраст заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона, на котором предъявляется тот или иной тестовый стимул. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок, на желтом – синеватый и т.д. Феномен последовательного контраста состоит в том, что если достаточно долго смотреть на окрашенную в определенный цвет поверхность (например, красную), а затем перевести взор на белую, то она приобретает оттенок оппонентного цвета (в данном случае – зеленоватый). Здесь вступает в работу центральный механизм. Суть его заключается в том, что нейроны ганглиозных клеток, НКТ и зрительной коры обладают цветооппонентными рецептивными полями, т.е. центр рецептивного поля активируется одним цветом, а его периферия – другим, противоположным (оппонентным). Это обусловлено особенностями их рецептивных полей, включающих возбуждающие и тормозные связи с разными типами колбочек. Описаны две цветооппонентные системы: красно-зеленая, желто-синяя.

Таким образом, восприятие цвета обусловлено работой двух разных механизмов, работающих на разных уровнях зрительной системы.

Стереоскопическое зрение

Стереоскопическое зрение позволяет оценить глубину пространства, т.е. относительную удаленность объектов в поле зрения. Оно обусловлено неодинаковым изображением одного и того же объекта на сетчатках обоих глаз. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии друг от друга, то они воспринимают объект под разным углом (так называемый бинокулярный параллакс), поэтому изображения на правой и левой сетчатке будут несколько отличаться друг от друга. В этом легко убедиться, по очереди закрывая то один глаз, то другой. Глазные оси были бы строго параллельны друг другу только в том случае, если бы фиксируемый объект находился на бесконечном удалении от наблюдателя. По мере приближения объекта он будет восприниматься как объемный, а глазные оси будут сходиться. Наконец, на очень близком расстоянии возникает двоение изображения. Иначе говоря, существует определенная зона видения, в пределах которой объект кажется объемным. Она выражается в угловых минутах. Ее нижняя граница составляет около 2 угл. мин. Это угол зрения, при котором две точки для наблюдателя сливаются в одну, т.е. явление глубины (или стереопсиса) исчезает. На практике эту границу достаточно легко определить: это расстояние, при котором глаза другого человека воспринимаются как одно изображение, что в среднем составляет около 6 км. Верхней границей стереопсиса является угол зрения, составляющий около 10 угл. град., за пределами этой границы изображение начинает двоиться.

Нейрофизиологические механизмы стереоскопического зрения на сегодняшний день изучены не до конца. Показано, однако, что основную роль в возникновении стереопсиса играет характер передачи изображения от сетчатки в высшие центры зрительной системы (рис 3.).

Как известно, у человека в области хиазмы осуществляется неполный перекрест волокон зрительного нерва – волокна от внутренних половин сетчаток перекрещиваются и идут в НКТ и зрительную кору противоположного полушария. Волокна от наружных половин сетчаток идут без перекреста. Таким образом, в каждое полушарие приходит информация от противоположной половины поля зрения. Это и является физиологической основой стереоскопического зрения.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие структуры глаза относятся к его оптической системе, какова их роль в зрительном восприятии?

2, Рассмотрите строение сетчатки. Какие из элементов сетчатки способны генерировать потенциал действия?

3. Назовите функциональные отличия фоторецепторов.

4. Какую роль выполняют горизонтaльные и амакриновые клетки?

5. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала в фоторецепторах?

6. Kaкaя информация кодируется нейронами наружного коленчатого тела?

7. Какова функция передних холмов в переработке зрительной информации?

8. Чем детекторная теория зрительного восприятия отличается от пространственно-частотной теории?

9. Какую функцию выполняют нижневисочнaя и заднетеменнaя кора?

10. Как изменяется соотношение центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки при темновой и световой адаптации?

11. От каких факторов зависит острота зрения?

12. Какую роль в зрительном восприятии играют движения глаз?

13. Oпишите основные механизмы цветового зрения.

14. Что лежит в основе стереопсиса?

Человек с помощью глаз — органа зрения — различает цвет, форму, объем, отличительные черты окружающих его предметов; изучает растительный и животный мир; знакомится с художественными, архитектурными, скульптурными произведениями; радуется красоте природы.

Зрение имеет важное значение в трудовой деятельности челове-ка. Благодаря ему человек обучается грамоте, рисованию и овладе-вает другими разнообразными трудовыми навыками, получает зна-ния, профессию. Следовательно, благодаря зрению обогащается внутренний мир человека, углубляются его представления об окру-жающем его мире, о природе, об искусствах, развиваются его мыслительные, умственные способности, сознание.

Глаз располагается в выемке черепа — глазнице. Он состоит из глазного яблока, зрительного нерва и вспомогатель-ных аппаратов (глазодвигательных мышц и их нервов, век и рес-ниц, слезных желез, кровеносных сосудов и других) (рис. 73).

Глаз-ное яблоко представлено внешней и внутренней частями. Внешняя часть состоит из трех оболочек: внешней — фиброзной, средней — сосудистой и внутренней — сетчатой. Внутренняя часть глазного яблока представлена внутриглазной жидкостью, хрусталиком и стек-ловидным телом.

Передняя часть фиброзной оболочки называется роговицей. Внут-ренняя оболочка глазного яблока — сетчатка, или сетчатая обо-лочка, — имеет особо важное значение, так как в ее зад-ней части расположены рецепторы, воспринимающие свет и цвет. Эти рецепторы представлены особыми нервными клетками, имею-щими форму палочек и колбочек.

Анатомия зрительного нерва

Зрительный и обонятельный нервы не являются гомологами сегментарного аппарата, поэтому их строе-ние принципиально иное. Зрительный нерв (II пара) за-кладывается как вырост одного из первичных мозговых пузырей. Наподобие стебля , он растет кпереди; находя-щиеся перед ним ткани просветляются и трансформиру-ются в преломляющие среды глаза. Сам же зрительный стебель на своей верхушке несколько вдавливается внутрь.

Оральная его часть покрыта тремя слоями специальных клеток, а также пигментными клетками, образующими сетчатку. Первичные рецепторные клетки обладают протоплазматическими отростками в виде палочек и колбо-чек (свето- и цветовосприятие). Импульсы передаются второму слою клеток сетчатки — биполярным, отростки которых подходят к нейронам третьего слоя сетчатки — ганглиозным клеткам. Волокна последних и образуют зрительный нерв, который через зрительное отверстие входит в переднюю черепную ямку, где он находится на основании лобной доли головного мозга . Перед турецким седлом волокна зрительного нерва совершают неполный перекрест. Перекресту подвергаются только волокна, иду-щие от внутренних (носовых) половин сетчаток, на кото-рые проецируется изображение от наружных полей зре-ния. Волокна от наружных (височных) половин сетчатки, воспринимающие раздражения от внутренних половин полей зрения, не перекрещиваются (рис. 1.3.15).

Продолжение зрительного нерва после неполного пере-креста, содержащее волокна от наружной половины сет-чатки данного глаза и внутренней половины сетчатки другого глаза, носит название зрительного тракта. По-следний заканчивается в передних ядрах четверохолмия и наружного коленчатого тела. От нейронов передних (зрение) и задних (слух) бугров четверохолмия начинает-ся описанный выше путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Аксоны клеток наружного коленча-того тела образуют зрительную лучистость, проходящую через зачечевичный сегмент внутренней капсулы и закан-чивающуюся в проекционной зрительной коре затылоч-ной доли в области птичьей шпоры (fissura calcarina).

По выполняемой функции в глазу различают два отдела: оптическая система глаза и рецептор-ный отдел.

Оптическая система глаза

К оптической системе глаза относятся роговица, внутриглазная жидкость, хрусталик и стекловидное тело. Они являются преломляю-щими световые лучи образованиями, благодаря которым световые лучи фокусируются в рецепторах сетчатки.

Хрусталик

В преломлении световых лучей и их фокусировке особо важную роль играет хрусталик. При ближнем зрении хрусталик утолщается, при дальнем — уплощается. Такое изменение формы хрусталика называется аккомодацией, и оно осуществляется при помощи сокращения и расслабления ресничных мышц, расположенных вокруг хрусталика. Следовательно, аккомо-дация обеспечивает дальнее и ближнее зрение.

Зрачок

Зрачок — отверстие в центре радужки, он окружен круговыми и прямыми мышцами. Благодаря функции зрачка форма, цвет, внешний вид и другие свойства предметов ясно изображаются на сетчатке глаза (рис. 74).

Рецептор-ы глаза

Колбовидные рецепторы, расположенные на сетчатке, воспри-нимают синий, зеленый и красный цвета (рис. 75).

Острота зрения определяется наименьшим рас-стоянием между двумя точками, которое необходимо для восприя-тия их глазом не как слитные, а как раздельные. Человек с нор-мальной остротой зрения ясно может различать две точки, располо-женные под углом 60 секунд. Острота зрения определяется при помощи специальной таблицы Головина (рис. 76).

Способность глаза видеть окружающие предметы и различать цвета при неподвижном взоре (сумма центрального и периферического зрения) называется полем зрения.

Исследование зрительных функций

Наиболее часто встречаются близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Они бывают врожденными и приобретенными. Миопия развивается у молодых в течение жизни. Дальнозоркость появляется в пожилом возрасте.

Некоторые люди не различают цвета. Это обусловлено тем, что у них нарушена функция колбовидных рецепторов, различающих зеленый, красный и другие цвета. Такая болезнь называется даль-тонизм, она врожденная и передается по наследству.

Гигиена зрения

Для сохранения зрения в нормальном состоянии необходимо соблюдать гигиенические правила: Материал с сайта

• интенсивность света должна быть 100-150 люксов;
• свет должен падать на рабочий стол слева;
• во время чтения, письма, рисования, шитья, черчения надо располагать книги, тетради и другие предметы на расстоянии 40 см от глаз;
• во время чтения, письма, черчения, вышивания для отдыха глаз следует через каждые 15 минут в течение 15-30 секунд рас-сматривать отдаленные предметы, находящиеся за пределами окон;
• следует систематически употреблять продукты питания, со-держащие витамин А (печень, яйца, сливочное масло, морковь, тыква и др.);
• не следует читать в автобусе, трамвае, метро, поезде и в другом виде транспорта, так как во время езды книга, журнал или газета в руках читающего, подвергаясь толчкам, все время вибрирует, что вызывает постоянное изменение формы зрачка, утомление глаза и приводит к ослаблению зрения. Также не следует читать лежа; глаза переутомляются также, если смотреть телевизор в течение долгого времени;
• следует защищать глаза от солнечных лучей, от действия яркого пламени, пыли и других неблагоприятных воздействий. Не следует тереть глаза пальцами. При появлении зуда в глазах можно осторожно протереть веки чистым бинтом или платочком;
• такие вредные привычки, как курение, употребление спирт-ных напитков, способствуют развитию различных глазных болезней;
• чтобы усилить цветоощущения глаза у детей следует с ран-них лет показывать им разноцветные игрушки, рисунки, приучая глаза к определению цветов и закаливая их;
• для закаливания глаз целесообразно с