Функции желудка. Функции желудочно-кишечного тракта. Анатомическое строение и функции секреторных элементов ЖКТ

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок ) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета - железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

 Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.

 Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.

 Ферменты . На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятсяпептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот),дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) икишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).

 Регуляция секреции . Секрециюстимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.

Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

Переваривание пищи

Белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте превращаются в продукты, способные всасываться (пищеварение, переваривание). Продукты пищеварения, витамины, минералы и вода проходят сквозь эпителий слизистой оболочки и поступают в лимфу и кровь (всасывание). Основу пищеварения составляет химический процесс гидролиза, осуществляемый пищеварительными ферментами.

 Углеводы . В пище содержатсядисахариды (сахароза и мальтоза) иполисахариды (крахмалы, гликоген), а также другие органические соединения углеводного характера.Целлюлоза в пищеварительном тракте не переваривается, так как у человека нет ферментов, способных её гидролизовать.

 Ротовая полость и желудок .-Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида - мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

 Тонкая кишка .-Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и-декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза - до галактозы и глюкозы; сахароза - до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

 Белки

 Желудок . Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

 Тонкая кишка (рис. 22–8)

 Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

 На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть - гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение . Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

 В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис .22–8 .Ворсинка и крипта тонкого кишечника . Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексеГольджи- формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

 Жиры находятся в пище преимущественно в виде нейтральных жиров (триглицеридов), а также фосфолипидов, холестерола и эфиров холестерола. Нейтральные жиры входят в состав пищи животного происхождения, их значительно меньше в растительной пище.

 Желудок . Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

 Тонкая кишка

 Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы - эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

 Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

 Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A 2 расщепляет фосфолипиды.

Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.
На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические.
Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепси- ногены, обкладочные (париетальные, оксинтные гландулоциты) - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, нестимулируе- мое приемом пищи. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами.
За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (pH 1,5-1,8). Величина pH содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.
В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5-6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10-60 мг/л), гидрокарбонаты (0-1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20-80 кг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.
Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока варьирует за счет изменения числа функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока.
Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом; при гипоксии секреция кислоты прекращается. Согласно «карбоангидраз- ной» гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты получаются в результате гидратации СОг и диссоциации образовавшейся при этом Н2СО3. Этот процесс катализируется ферментом карбоан- гидразой. Согласно «редокс»-гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты поставляются митохондриальной дыхательной цепью, а транспорт ионов Н+и С1 осуществляется за счет энергии окислительно-восстановительных цепей. «АТФазная» гипотеза утверждает, что для транспорта этих ионов используется энергия АТФ, а Н+ могут происходить из различных источников, в том числе поставляться карбоангидразой из фосфатной буферной системы.
Сложные процессы, завершающиеся синтезом и экструзией из обкладочных клеток соляной кислоты, включают в себя три звена: 1) реакции фосфорилирования-дефосфорилирования; 2) митохондриальную окислительную цепь, работающую в режиме помпы; т. е. переносящую протоны из матриксного пространства вовне;

1. Н+, К+-АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» этих протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ.

1. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков.

Рис. 9.11. Кривые сокоотделения павловского желудочка на мясо, хлеб и молоко.

зистой оболочки желудка. Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. В кислой среде и в условиях нарушенного слизистого ьарьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином (пептический фактор язвообра- зования). Этому способствует также снижение секреции гидрокарбонатов и микроциркуляции крови в слизистой оболочке желудка.
Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему рефляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи (рис. 9.11).
Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками осуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холинергические волокна блуждающих нервов, медиатор которых - ацетилхолин (АХ) - возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ и его аналогов блокируются атропином. Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином и гистамином.
Гастрин высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желу-
дочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков - пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Бели pH в антральной части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при pH 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины pH содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.
К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастри- ном. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нг-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.
Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются.
Желудочную секрецию возбуждают также всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков.
Торможение секреции соляной кислоты вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид УУ, сома- тостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окси- тоцин, простагландин ПГЕ2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин (см. табл. 9.2). Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокринных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности, торможение желудочной секреции жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железами желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.
Механизм стимуляции и торможения секреции соляной кислоты различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков. Так, АХ усиливает секрецию кислоты обкладочными клетками путем активации мембранной Na+, К+-АТФазы, увеличения транспорта ионов Са?+ и эффектов повышенного внутриклеточного содержания цГМФ, высвобождения гастрина и потенцирования его влияния.
Гастрин усиливает секрецию соляной кислоты посредством гистамина, а также путем действия на мембранные рецепторы гастрина и усиления внутриклеточного транспорта ионов Са2+. Гистамин стимулирует секрецию обкладочных клеток через их мембранные Н2-рецепторы и систему аденилатциклаза (АЦ) - цАМФ.
Стимуляторами секреции пепсиногена главными клетками являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, гистамин, симпатические волокна, оканчивающиеся на р-адрено- рецепторах, секретин и ХЦК. Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется несколькими механизмами. Среди них увеличение переноса ионов Са?+ в клетку и стимуляция Na+, К+-АТФазы; усиление внутриклеточного перемещения гранул зимогена, активация мембранной фосфорилазы, что усиливает их прохождение через апикальные мембраны, активация системы цГМФ и цАМФ.
Эти механизмы в неодинаковой мере активируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами, непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепсиногена. Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно - усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение pH содержимого желудка через местный холинергический рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на них гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретин и р-адреномиме- тики непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов.
Стимуляция секреции слизи мукоцитами осуществляется холинергическими волокнами блуждающих нервов. Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислого желудочного сока. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты - серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин, простаглан- дин ПГЕ2 - усиливает секрецию слизи. Полагают, что ПГЕ2 усиливает секрецию слизи названными веществами.
При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка кровоток возрастает, что обеспечивается действием холинергических нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кровоток нарастает интенсивнее, чем в подслизистой основе и мышечном слое желудочной стенки.
Фазы желудочной секреции. Нервные, гуморальные факторы и паракринные механизмы тонко регулируют секрецию желез желудка, обеспечивают выделение определенного количества сока, кислото- и ферментовыделение в зависимости от количества и качества принятой пищи, эффективности ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.
Начальная секреция желудка возникает рефлекторно в ответ на раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). Кроме того, секреция желудка возбуждается рефлекторно в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Эти рефлексы обеспечивают пусковые влияния на железы желудка. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято называть первой, или мозговой, фазой секреции (см. рис. 9.8).
Механизмы первой фазы секреции желудка были изучены в опытах на эзофаготомированных собаках с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5-10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные были получены при исследовании людей, страдающих сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка. Жевание пищи вызывало у людей выделение желудочного сока.
Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После их перерезки у эзофаготомирован- ной собаки ни мнимое кормление, ни вид и запах пищи не вызывают секреции. Если раздражать периферические концы перерезанных блуждающих нервов, то отмечается выделение желудочного сока с высоким содержанием в нем соляной кислоты и пепсина.
В стимуляцию желудочных желез в первую фазу включен и гастриновый механизм. Доказательством этого служит увеличение содержания гастрина в крови людей при мнимом кормлении. После удаления пилорической части желудка, где продуцируется гас- трин, секреция в первую фазу понижается.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.
На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы, которая называется желудочной, так как обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, вливание через нее или зонд растворов в желудок, раздражение его механорецепторов вызывают отделение желудочного сока. Объем секреции при этом в 2-3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это подчеркивает большое значение пусковых рефлекторных влияний, осуществляемых преимущественно в первую фазу на желудочные железы. Во вторую фазу железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиления и ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам пищевого желудочного содержимого, т. е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности желудка.
Сокоотделение при механическом раздражении желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слизистой оболочки и мышечного слоя стенки желудка. Секреция резко уменьшается после перерезки блуждающих нервов. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению из G-клеток гастрина.
Повышение кислотности содержимого антральной части желудка тормозит высвобождение гастрина и снижает желудочную секрецию. В фундальной части желудка кислотность его содержимого рефлекторно усиливает секрецию, особенно выделение пепсиноге- на. Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, значительное количество которого образуется в слизистой оболочке желудка.
Мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков при введении в тонкую кишку вызывают выделение желудочного сока. Нервные влияния с рецепторов кишечника на железы желудка обеспечивают секрецию в третью, кишечную, фазу. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов, корригирующих секрецию. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника. Стимуляция желудочных желез в кишечную фазу является прежде всего результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков. Эти вещества могут возбуждать железы желудка опосредованно через гастрин и гистамин, а также непосредственно действуя на желудочные железы.
Торможение желудочной секреции в ее кишечную фазу вызы- вается рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, Н+ (pH ниже 3 оказывает сильное тормозное действие).
Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и ХЦК под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислОты, но усиливает секрецию пепсино- гена. Желудочную секрецию тормозят и другие кишечные гормоны из группы гастронов и глюкагой, а также серотонин.
Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию. В экспериментах на животных И. П. Павловым с сотрудниками, а затем И. П. Разенковым с сотрудниками показано, что секреция желудочных желез значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30-40 дней) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается (в основном во вторую и третью фазы). Если животное длительный срок (30-60 дней) принимает пищу, богатую белками, например мясо, то секреция увеличивается, в особенности во вторую и третью фазы. При этом меняются не только объем и динамика во времени желудочной секреции, но и ферментативные свойства желудочного сока. А. М. Уголевым экспериментально установлено, что длительный прием растительной пищи повышает активность желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения («фитолитическая активность»), а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их («зооли- тическая активность»). Это связано с изменением кислотности сока и соотношения в нем видов и свойств пепсинов.

Желудок имеет несколько отделов. Слизистая оболочка его производит сок. Примерно 80% этой оболочки приходится на тело и дно. Желудочные железы этих отделов состоят из главных, париетальных и слизистых клеток. В кардиальном и пилорическом отделах имеются железы, которые почти не имеют париетальных клеток.
Методы исследования секреторной функции желудка в эксперименте. Распространенным является метод, предложенный А. Басовым (1842).
Во время операции животному вводят в желудок фистулу, которая соединяет его полость с внешней средой. КфЛЫ опыты не проводятся, это фистула закрыта, а во время опытов через нее получают желудочный сок. Однако этот сок содержит пищу и слюну.
И. П. Павлов предложил метод «мнимого кормления». Операция ввода фистулы желудка сочеталась с езофаготомиею (перерезания пищевода). Когда животное ест, пища выпадает отверстия пищевода и в желудок не попадает. Такое «кормления» может длиться долго, а животное остается голодной. В этих условиях можно получить много желудочного сока, лисля фильтрации и очистки можно использовать как натуральный желудочный сок. Этот метод позволяет проследить за процессом выделения желудочного сока во время первой фазы секреции.
Р. Гейденгайном (1878) разработана методика операции «малого желудочка»: из желудка вырезают часть, которую соединяют с внешней средой. Но при этом перерезают ветви блуждающего нерва и желудочек становится денервованим. В этих условиях можно изучать влияние на секрецию сока только гуморальных стимуляторов.
И. П. Павлов (1910) усовершенствовал этот метод. Нервы при этом не перерезали, «малый желудочек» отделяли от большого двумя слоями слизистой оболочки. При этом «желудочек» реагировал как на гуморальные, так и на нервные влияния. Хотя сока было мало, это была полная копия тех процессов, которые происходили в желудке.
Количество сока. В течение суток у человека образуется около 2,5 л сока, его основные составные части - ферменты, ВСЕ и слизь. Натощак рН сока близка к нейтральной или слабощелочная, а после еды - кисда (0,8-1,5).
Ферменты сока. Главные клетки желез вырабатывают неактивные ферменты - пепсиногена. их обнаружено 7, 5 пепсиногена образуется в теле и дне желудка, а 2 - в антральном и пилорическом отделах. Пепсиногена% синтезируются клетками постоянно и депонируются в виде гранул диаметром 0,5-2,0 мкм. В процессе пищеварения усиливается не только выделение, но и синтез пепсиногена. Молекулярная масса пепсиногена составляет около 42 500. Под влиянием НС1 эта молекула делится на активный пепсин (молекулярная масса 35 000) и полипептид. Пепсинактивни протеолитические ферменты гидролизуют белки до полипептидов. Оптимум их действия наблюдается при рН 1,5-2,0. В нейтральном и щелочной среде они не активны. Пепсиноген, который достигает наивысшей активности при рН 3,2-3,5, называется гастриксином. В желудочном соке имеется незначительное количество других ферментов - липазы, желатиназы.
Соляная кислота образуется в париетальных клетках. У них есть канальцы, которые открываются в просвет железы. Секрет этих клеток содержит около 160 ммоль / л кислоты, рН составляет около 0,8. Концентрация Н + в этом секрете в 3 млн раз выше, чем в крови. Для осуществления функции париетальные клетки требуют значительных энергетических затрат (1500 ккал на 1 л сока), для чего используются в основном липиды.
Механизм образования НСl такой: Сl-активно транспортируется в просвет канальца, a Na + - из канальца в цитоплазму . Вода в цитоплазме диссоциирует на Н + и ОН-. Н + активно выделяется в каналец в обмен на К +. В этом процессе участвует Na + -, К +-АТФ-аза. Таким образом, К + и Na + активно реабсорбируются с канальца в цитоплазму.
Вода пассивно проходит через клетку благодаря осмоса. С02, образовавшийся в клетке или вошел из крови под влиянием карбоангидра-
зи, реагирует с Н +, образуя НСО3-Этот анион диффундирует из клетки в кровь в обмен на Сl-. Ингибиторы карбоангидразы тормозят образование НС1.
Интересно, что РСО? в артериальной крови выше, чем в венозной, которая оттекает от желудка. Венозная кровь имеет высокую концентрацию
НСО3-, Знание механизмов образования НС1 важно потому, что ведутся поиски препаратов, которые могут регулировать этот процесс на клеточном уровне.
Соляная кислота существенно влияет на процессы пищеварения, а именно:
1) способствует набуханию белков, облегчая их гидролиз,
2) способствует превращению пепсиногена в пепсин,
3) создает оптимальные условия для действия пепсина (в прцмукозному слое рН равен 1-1,5, в полости желудка - 3-5),
4) выполняет защитную функцию, потому обладает бактерицидными свойствами и предотвращает попадание бактерий в тонкую кишку,
5) способствует моторной и эвакуаторной функции желудка,
6) стимулирует выделение S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки гормона секретина.
Слизь образуется в клетках покровного эпителия, слизистых клетках шейки желез (мукоцитами), в кардиальных и пилорических железах. Слизь состоит из гликопротеидов, имеет щелочную реакцию и частично нейтрализует хлористоводородную кислоту. Основная функция слизи защитная. Он покрывает тонким слоем геля (толщиной 1 мм) слизистую оболочку, предотвращая ее механическим или химическим повреждениям.
Вязкость слизи зависит от рН, она максимальна при рН 5. При понижении или повышении рН вязкость уменьшается. Менее вязкая слизь легче удаляется с поверхности оболочки. Поэтому при повышении секреции НС1 эпителий слизистой оболочки становится уязвимым.
В норме вуществует две линии защиты против самопереваривание слизистой оболочки - слизь и клетки покровного эпителия. Они предотвращают обратный диффузии Н + из полости желудка в глубь слизистой оболочки. Некоторые вещества (алкоголь, уксус, ацетилсалициловая кислота, соли желчных кислот) нарушают этот барьер может лризвесты к развитию язвенной болезни желудка.
Считают, что желудочный сок состоит из двух компонентов - кислотного (образуется в париетальных клетках) и щелочной (слизь). В образовании щелочного компонента участвуют мукоциты желез тела и дна желудка, кардиальная и пилорические железы, клетки покровного эпителия. рН сока зависит от соотношения этих компонентов. Натощак и после еды это соотношение существенно меняется.

Секреция различных соков – важнейшая функция желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Существуют множество железистых клеток, которые находятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в которых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специальные мелкие выводные протоки. Это крупные и мелкие слюнные железы, желудочные железы, бруннеровы железы 12-ти перстной кишки, либеркрюновы крипты тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя множество других функций, вырабатывают желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Процессы секреции протекают в три фазы: 1) поступление исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); 2) синтез первичного секреторного продукта и его транспорт для секреции. Согласно Коротько Г.Ф. (1987), в панкреатических клетках в эту фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулума в течение 3-5 мин происходит синтез белка-фермента. Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (7 - 17 мин), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секреторной клетки, где совершается следующая фаза; 3) выделение секрета (экзоцитоз) . От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40-90 минут.

Регуляция всех трех фаз секреции осуществляется двумя способами: 1) гуморальным – в основном за счет интестинальных гормонов и парагормонов. Гормоны действуют через кровь, парагормоны – через интерсцитий. Они продуцируются клетками, разбросанными в различных отделах ЖКТ (желудок, 12-ти перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к системе АПУД. Их называют гастроинтесцитиальными гормонами, регуляторными пептидами, гормонами. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холицистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, энтерогастрин, энтерогастрон, мотилин . К парагормонам, или паракринным гормонам относятся панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

Гастрин усиливает секрецию желудочного сока с большим содержанием ферментов. Гистамин также усиливает желудочную секрецию с большим содержанием соляной кислоты. Секретин образуется в 12-ти перстной кишке в не активной форме просекретина, который активируется за счет соляной кислоты. Этот гормон тормозит функцию обкладочных клеток желудка (прекращается выработка соляной кислоты) и возбуждает секрецию поджелудочной железы за счет секреции бикарбонатов. Холицистокинин-панкреозимин усиливает холекинез (выделение желчи), повышается секреция ферментов поджелудочной железы и тормозит образование соляной кислоты в желудке. ГИП тормозит секрецию желудка за счет торможения высвобождения гастрина. ВИП тормозит секрецию желудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железой и кишечную секрецию. ПП является антагонистом холицистокинина. Субстанция Р усиливает слюноотделение и секрецию поджелудочного сока.

Гуморальный механизм осуществляется за счет посредников (цАМФ или цГМФ) или за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция. Следует отметить, гормоны ЖКТ играют важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Уголев А.М. показал, что удаление у крыс 12-ти перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного; 2) нервным – со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсенеровом сплетении (метасимпатической нервной системы) и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На нервные воздействия секреторная клетка отвечает изменением мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию вызывают деполяризацию клетки, а тормозящие секрецию – гиперполяризацию . Деполяризация обусловлена повышением натриевой и понижением калиевой проницаемости мембраны секреторной клетки, а гиперполяризация – повышением хлорной или калиевой проницаемости. Средний мембранный потенциал у секреторной клетки вне периода секреции составляет –50 мВ. Следует отметить, что МПП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленности диффузионных потоков.

Центральные механизмы регуляции осуществляются за счет нейронов КБП (существует множество условных пищевых рефлексов), лимбической системы, ретикулярной формации, гипоталамуса (передние и задние ядра), продолговатого мозга . В продолговатом мозге среди парасимпатических нейронов вагуса имеется скопление нейронов, которые реагируют на афферентные и эфферентные (от КБП, РФ, лимбической системы и гипоталамуса) потоки импульсов и посылают эфферентные импульсы к симпатическим нейронам (расположенным в спинном мозге) и к секреторным клеткам ЖКТ. Следует отметить, что большая часть волокон вагуса взаимодействует с секреторными клетками опосредованно , через взаимодействие с эфферентными нейронами метасимпатической нервной системы . Меньшая часть волокон вагуса взаимодействует – непосредственно с секреторными клетками.

Все виды регуляции базируются на сигналы, поступающие от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, хемо-, термо- и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам посылают импульсы в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени наполнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, а также концентрации некоторых ферментов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени – для желудка, еще в меньшей степени – для кишечника.

Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные , или локальные , механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Электронная версия лекций по нормальной физиологии все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу

Раздражители их классификация понятие о раздражении раздражимости.. все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свое функциональное состояние различают три..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Перехвата Ранвье к другому; 2) по всей мембране; 3) за счет круговых токов; 4) за счет местных токов
8. Скорость передачи возбуждения в миелиновых нервах колеблется в пределах: 1) 70-120 м/с; 2) 90 м/с; 3) 10-15 м/с; 4) 20 м/с. 9. Скорость передачи возбуждения в б

Особенности проведения возбуждения
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие о

Принципы координационной деятельности и
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС Координация – это объединение действия в единное целое, объединение различных нейронов в единный функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу

Торможение в цнс
Впервые о торможение в ЦНС высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в отве

Регуляция физиологических функций
Регуляция, или управление – это такие воздействия на систему, при которых система переходит из одного уровня функционирования на другой – заранее предусмотре

Функциональные системы организма
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова – Петр Кузьмич Анохин, в последующим академик АН СССР – поставил вопрос: каким образом живой организм как совокупность отдельных органов и систем

Благодаря импульсам по обратной связи ЦНС получает
информацию о: 1) степени отклонения конечного результата от оптимального уровня; 2) степени рассогласования; 3) фактическом результате; 4) действии внешних факторов на организм.

ВВВ; 2)НВВ; 3)ВНВ; 4)ВВН
83.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из ДО: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

Экстрасистола и компенсаторная пауза
Экстрасистола (рис. 74, 75), или внеочередная систола, возникает при следующих условиях: 1) необходимо наличие дополнительного источника раздражения (в организме человека этот допол

Закон гагена-пуазейля в гемодинамики
Гемодинамика – это раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечно-сосудистой ситеме. По закону Гагена количество протекающей жидкости через определенный участок

Микроциркуляторное русло. Регионарное кровообращение
Это русло включает все сосуды, диаметр которых не превышает 2мм. Сюда относятся: артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные сфинктеры, венулы и артери

Основные функции крови
I. Транспортная – в зависимости от того, что транспортирует кровь, мы различаем следующие разновидности транспортных функций: Дыхательная функция – при этом к

Основные физиологические константы крови
Количество крови – в норме у человека количество крови составляет 13-ю часть веса. Например, у человека весом 65 кг должно быть 5 литров крови, а у человека весом 91 кг – 7 л

Резус-несовместимость в системе мать-плод
Следует отметить, что каждая 10-я женщина резус-отрицательная. Если у матери с резус-отрицательной кровью развивается резус-положительный плод, то при первой беременности вероятност

Функциональная система, обеспечивающая
ОПТИМАЛЬНОЕ НАПРЯЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И КИСЛОРОДА. Данная система состоит из следующих звеньев: 1) конечный полезный приспособительный результат (КППР) - это оптим

Пищеварение в полости рта
Секреторную функцию в полости рта обеспечивают три большие парные железы – околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи – муцина),

Желчеотделение и желчевыделение
Желчь образуется в печени и выполняет следующие функции в пищеварении: 1) эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз; 2) растворяет продукты гид

Пищеварение в тонком кишечнике
За сутки продуцируется 2 – 2,5 л кишечного сока. В 12-ти перстной кишке продукция кишечного сока осуществляется за счет бруннеровых желез, а в дистальной части этой кишки, на протяж

Пищеварение в толстом кишечнике
Из тонкой кишки химус порциями переходит в толстую кишку через илеоцекальный клапан (илеоцекальный сфинктер, баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и, с

Физиологические основы питания
Питание – процесс поступления, пере-варивания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для покрытия пластических и энергетических нужд организма,

Гипотермия и гпертермия
Гипотермия – состояние, при котором температура тела ниже 350С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружениии в холодную воду. В последние годы искусственную гипотер

Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов - поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделени я. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт , который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы : глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.

Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.