Регуляция дыхания дыхательный центр кратко. Дорсальная группа дыхательных нейронов. Вопросы и задания

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Некоторые группы нервных клеток являются обязательно необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.

Иннервация дыхательных мышц . Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру.

Мотонейроны, отростки которых образуют диафрагмальные нервы, иннервирующие диафрагму, находятся в передних рогах 3-4-го шейных сегментов. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга. Отсюда понятно, что при перерезке спинного мозга между грудными и шейными сегментами прекращается реберное дыхание, а диафрагмальное дыхание сохраняется, так как двигательное ядро диафрагмального нерва, находящееся выше перерезки, сохраняет связь с дыхательным центром и диафрагмой. При, перерезке спинного мозга под продолговатым дыхание полностью прекращается и наступает гибель организма от задушения. При такой перерезке мозга, однако, продолжаются в течение некоторого времени сокращения вспомогательных дыхательных мышц ноздрей и гортани, которые иннервируются нервами, выходящими непосредственно из продолговатого мозга.

Локализация дыхательного центра . Уже в древности было известно, что повреждение спинного мозга ниже продолговатого приводит к смерти. В 1812 г. Легаллуа путем перерезки мозга у птиц, а в 1842 г. Флуранс путем раздражения и разрушения участков продолговатого мозга дали объяснение этого факта и привели экспериментальные доказательства местонахождения дыхательного центра в продолговатом мозгу. Флуранс представлял дыхательный центр как ограниченную зону размером с булавочную головку и дал ему название «жизненного узла».

Н. А. Миславский в 1885 г., применяя методику точечного раздражения и разрушения отдельных участков продолговатого мозга, установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным, причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Кроме того, Н. А. Миславский показал, что дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр).

Он пришёл к заключению, что определенный участок продолговатого мозга является центром, регулирующим и координирующим дыхательные движения Выводы Н. А. Миславского подтверждены многочисленными экспериментами исследованиями, в частности с проведенными в последнее время с помощью микроэлектродной техники. При записи электрических потенциалов отдельных нейронов дыхательного центра обнаружено, что в нем существуют нейроны, разряды которых резко учащаются в фазу вдоха, и другие нейроны, разряды которых учащаются в фазу выдоха.

Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных, нашли что дыхательный центр имеет более сложную структуру, чем это казалось прежде. В верхней части варолиева моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование и выдоха.

Деятельность всей совокупности нейронов, образующих дыхательный центр, является необходимой для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхання принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности человека.

На рисунке - нижняя часть ствола мозга (вид сзади). ПН - центр пневмотаксиса; ИНСП - инспираторный; ЭКСП - экспираторный центры. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один из центров. Перерезка выше линии 1 на дыхании не отражается. Перерезка по линии 2 отделяет центр пневмотаксиса. Перерезка ниже линии 3 вызывает прекращение дыхания.

Автоматия дыхательного центра . Нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия. Это видно из того, что даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Впервые это явление обнаружил еще в 1882 г. И. М. Сеченов. Много позднее Эдриан и Бутендайк посредством осциллографа с усилителем зарегистрировали ритмические колебания электрических потенциалов в изолированном стволе мозга золотой рыбки. Б. Д. Кравчинскнй наблюдал подобные ритмические колебания электрических потенциалов, происходящих в ритме дыхания, в изолированном продолговатом мозгу лягушки.

Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем самом процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к углекислоте. Автоматия центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Локализация дыхательного центра

В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.

В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20). Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.

Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге

Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность - от каудального края ядра лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга, в нем можно выделить три скопления дыхательных нейронов. 1. В непосредственно близости от ядра лицевого нерва обнаружены скопления экспираторных нейронов, это скопление называется комплекс Бетцингера. 2. Каудальнее расположено параамбигуальное ядро, это ядро включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Здесь же расположено скопление инспираторных нейронов. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром, здесь располагаются экспираторные нейроны. Таким образом, вентральное ядро имеет сложную структуру и включает как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В непосредственной близости, еще немного каудальнее, уже в 1, 2 шейных сегментах спинного мозга обнаружены скопления инспираторных нейронов, но эти нейроны не относят к вентральному ядру.

Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе . Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.

Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.

В экспериментах с перерезкой мозга ниже варолиева моста удалось установить, что кроме дорсальной и вентральной групп нейронов продолговатого мозга, в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста. После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил название пневмотаксического центра.

Регуляцией дыхания называют процесс управления вентиляцией легких, направленный на поддержание дыхательных констант внутренней среды организма и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

В процессе регуляции дыхания его частота, глубина, минутный объем и кровообращение приспосабливаются к изменяющимся потребностям метаболизма и к осуществлению некоторых других функций организма (речь, плач, крик, кашель, глотание).

Ранее отмечалось, что запуск каждого дыхательного цикла осуществляется инспираторным отделом дыхательного центра , который посылает к спинному мозгу и от него к мышцам вдоха поток нервных импульсов. Частота дыхательных циклов определяется частотой посылки нервных импульсов . Глубина дыхания, или дыхательный объем, определяется силой сокращения дыхательных мышц, которая зависит от числа нервных импульсов в отдельной серии (пачке) импульсов, посылаемых дыхательным центром для запуска дыхательного цикла. Таким образом, регуляция частоты, глубины дыхания и вентиляции легких в конечном итоге сводится к изменению активности нейронов дыхательного центра и его отделов и осуществляется одной из функциональных систем организма.

Функциональная система регуляции дыхания

Деятельность функциональной системы регуляции дыхания направлена на достижение конечного полезного результата — поддержание на должном уровне дыхательных констант внутренней среды организма. Ее упрощенная схема представлена на рис. 1. Этими константами являются напряжение кислорода в артериальной крови (р0 2), напряжениев ней углекислого газа (рС0 2) и рН артериальной крови и лик- вора. Нормальный уровень р0 2 артериальной крови при оксигенации гемоглобина 94-98% составляет 95-100 мм рт. ст., рС0 2 — 35-45 мм рт. ст., рН плазмы артериальной крови — 7,36-7,44 (в эритроцитах — 7,25-7,30), рН ликвора — 7,35-7,40.

Рис. 1. Схема функциональной системы регуляции напряжения кислорода, углекислого газа и кислотно-щелочного состояния внутренней среды: 1, 2, 3 — сигнализация от экстеро-, интеро- и проприорецепторов; МНГР — механизмы нейрогуморальной регуляции

Таким образом, система регуляции дыхания контролирует сразу три показателя. Данные системы в кибернетике называют системами мульти параметрического взаимосвязного регулирования и относят к весьма сложным. Основными структурными компонентами функциональной системы регуляции дыхания являются хеморецепторы, дыхательный центр, механизмы нейрогуморальной регуляции дыхания, исполнительные (эффекторные) механизмы. Они способствуют воздействию на газовый состав и рН, механизмы обратной связи, с помощью которых оценивается результативность регуляции дыхания (рис. 1).

Рис. Регуляция внешнего дыхания (на минутный объем дыхания) a — эффект pCO2 — гиперкапнический стимул, б — показатель pH; в — pO2 — гипоксический стимул

Хеморецепторы , предназначенные для оценки величины напряжения кислорода, углекислого газа, рН артериальной крови и ликвора, располагаются в сосудах и в продолговатом мозге. Они посылают информацию о газовом составе в дыхательный, сосудодвигагельный центры и другие структуры центральной нервной системы. Дыхательный центр представлен различными группами нейронов, расположенными преимущественно в продолговатом мозге и мосту. Часть этих нейронов обладает способностью спонтанно ритмически возбуждаться и формировать поток эфферентных нервных импульсов, задающих определенную частоту и глубину дыхания. Активность нейронов дыхательного центра модулируется потоками афферентных сигналов, поступающих в дыхательный центр от хеморецепторов и других рецепторов организма, а также от нейронов коры, лимбической и других областей головного мозга. В результате формируется иной характер активности нейронов дыхательного центра, приспосабливающий дыхание к характеру текущей функциональной активности и изменяющимся метаболическим потребностям организма.

Эффекторными тканями и механизмами в функциональной системе регуляции дыхания являются дыхательные мышцы , обеспечивающие внешнее дыхание, сердце, гладкие миоциты стенок сосудов и бронхов, кровь, механизмы образования и разрушения эритроцитов и гемоглобина, буферные системы и механизмы выделения кислых или щелочных продуктов почками и желудочно-кишечным трактом, метаболизм в клетках и тканях. Эффективность приспособительных изменений дыхания оценивается с помощью механизмов обратной связи.

Роль коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания

Дыхание — одна из вегетативных функций, которая имеет произвольную регуляцию. Каждый человек может произвольно изменить ритм и глубину дыхания, задержать его на определенное время (от 20-60 до 240 с). Возможность произвольного изменения дыхания свидетельствует о регулирующем влиянии коры больших полушарий на данную функцию.

Яркие доказательства корковой регуляции дыхания получены методом условных рефлексов. Условный дыхательный рефлекс можно выработать на действие любого внешнего раздражителя, если сочетать его с каким-нибудь безусловным дыхательным рефлексом.

Г. П. Конради и З.П. Бабешки на в качестве безусловного раздражителя использовали вдыхание газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа (при этом возрастает легочная вентиляция). Вдыханию смеси предшествовал звук метронома на 5-10 с. После

10-15 сочетаний вдыхания смеси и звука метронома один звук метронома (без вдыхания смеси) вызывал увеличение легочной вентиляции.

Предстартовое изменение дыхания у спортсменов также является показателем его условно-рефлекторной регуляции. Ее значение в данном случае заключается в приспособлении организма к повышенной физической нагрузке, требующей увеличения газообмена. Предстартовое изменение (увеличение) глубины и частоты дыхания (одновременно с изменением деятельности сердечно-сосудистой системы) обеспечивает более быструю доставку кислорода к работающим мышцам и удаление из крови углекислого газа.

Регуляция дыхания сформировалась у человека в процессе эволюции в связи с формированием речи. Произношение осуществляется на выдохе, поэтому для осуществления речи необходимо менять глубину и ритм дыхания, благодаря чему можно достигать декламации, пения и т.д.

Регуляция дыхания представляет собой приспособление легочной вентиляции к потребностям организма. Регуляция дыхания осуществляется рефлекторно и включает несколько механизмов.

Нервная регуляция

Главная роль принадлежит дыхательному центру, который представляет собой совокупность клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы и обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц для приспособления дыхания к изменениям внешней и внутренней среды организма.

Рис. 2. Нервная и гуморальная регуляция дыхания

Дыхательный центр головного мозга представлен инспираторным центром (группа нервных клеток, управляющих вдохом), экспираторным центром (центр выдоха) и пневмотаксическим центром, который регулирует работу инспираторного и экспираторного центров. Центры вдоха и выдоха расположены в продолговатом мозге, а пневмотаксический центр — в верхней части варолиева моста среднего мозга.

Нервные импульсы, возникающие вдыхательном центре продолговатого мозга, передаются к подчиненным двигательным центрам спинного мозга или двигательным центрам блуждающих и лицевых нервов. При нормальном дыхании регулирующие импульсы из центра вдоха поступают к межреберным мышцам и диафрагме, вызывая их сокращение, что приводит к увеличению объема грудной клетки и поступлению воздуха в легкие. Увеличение объема легких возбуждает рецепторы растяжения, расположенные в стенках легких, импульсы от них по центростремительным нервам поступают в центр выдоха. Раздражение нейронов этого центра подавляет активность нейронов центра вдоха, и поток нервных импульсов к дыхательным мышцам прекращается. Межреберные мышцы расслабляются, объем грудной полости уменьшается и воздух из легких вытесняется наружу.

Важную роль в регуляции дыхания играет , особенно во время поведенческих актов. Например, гипоталамическое влияние на дыхательный центр проявляется активацией дыхания при болевых раздражениях, во время физической работы, при эмоциональном возбуждении.

На деятельность дыхательного центра также оказывают влияние сигналы, идущие от верхних дыхательных путей. Рецепторы в носовых ходах иннервируются обонятельным и тройничным черепными нервами, и они чувствительны к разным химическим веществам, а также к механическим раздражителям. Реакция на их стимуляцию варьируется от апноэ до чиханья. Глоточная зона иннервируется веточкой языкоглоточного нерва. Стимуляция этой области вызывает резкие вдохи. В гортани и трахее находятся рецепторы разного типа, реагирующие на химические и механические раздражения. Иннервируются они преимущественно веточками блуждающего нерва. Их стимуляция оказывает разное влияние. При вдохе поступающий поток воздуха раздражает рецепторы слизистой оболочки носа, импульсы от рецепторов направляются в мозг по волокнам тройничного нерва и оказывают на дыхательный центр слабое тормозящее действие.

В легких имеются рецепторы трех типов, иннервируемые блуждающим нервом, так называемые рецепторы растяжения легких.

На дыхание оказывают влияние и артериальные рецепторы. Так, в артериальной и венозной системах большого круга кровообращения локализуются механорецепторы, при возбуждении которых возникают многообразные реакции. Если повышается артериальное давление, усиливается раздражение прессорных рецепторов каротидного синуса и дуги аорты, что сопровождается незначительным торможением деятельности дыхательного центра и уменьшением вентиляции легких. При снижении артериального давления, вследствие ослабления раздражения этих рецепторов, вентиляция легких, наоборот, увеличивается.

Определенное значение в акте дыхания отводится проприорецеп- торам растяжения, которые залегают в мышцах диафрагмы, стенки живота, межреберных мышцах, а также ирритантным рецепторам, расположенным в эпителии и субэпителиальном слое всех воздухоносных путей.

Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с разнообразной нервной информацией, поступающей вдыхательный центр, которая предварительно анализируется в нейронах моста мозга, среднего и промежуточного мозга, а также в клетках коры головного мозга.

Гуморальная регуляция

Определяющим фактором, влияющим на уровень дыхательных движений в организме, служит концентрация диоксида углерода в крови . Повышение содержания СО, увеличивает возбудимость структур дыхательного и пневмотаксического центров, в результате чего усиливается дыхание. Первый вдох у новорожденных также связан с увеличением концентрации С0 2 в крови после отделения от пуповины. Концентрация С0 2 , достигнув порогового значения, активизирует нервные структуры дыхательного центра, и новорожденный начинает дышать атмосферным воздухом.

Стимулирующий эффект повышенного содержания диоксида углерода в крови обусловлен не только прямым действием его на клетки дыхательного центра, но и опосредованным рефлекторным влиянием на дыхательный ритм с хеморецепторов рефлексогенных зон.

Различаются две группы хеморецепторов, регулирующих дыхание: периферические (артериальные) и центральные (медуллярные). Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Они расположены в специальных маленьких тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью.

Наиболее важное значение в регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. Аортальные хеморецепторы на дыхание влияют слабо, они участвуют преимущественно в регуляции кровообращения.

Хеморецепторы каротидных и аортальных телец чутко реагируют на снижение содержания кислорода в крови, посылая афферентные сигналы. Помимо этого афферентные влияния хеморецепторов усиливаются при повышении в артериальной крови содержания диоксида углерода и концентрации водородных ионов.

Функциональная активность хеморецепторов находится под контролем нервной системы. Так, при раздражении эффекторных парасимпатических волокон чувствительность хеморецепторов снижается, а при раздражении симпатических повышается. Именно хеморецепторы сигнализируют в дыхательный центр о содержании кислорода и диоксида углерода в крови. Центральные хеморецепторы находятся в продолговатом мозге. Они реагируют на изменения рН спинномозговой жидкости. Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, чем периферические.

В регуляции дыхания принимают участие структуры спинного, продолговатого мозга, моста, гипоталамуса, коры больших полушарий.

Ведущая роль в организации дыхания принадлежит дыхательному центру продолговатого мозга, который состоит из центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны). Разрушение этой области ведет к остановке дыхания. Здесь находятся нейроны, обеспечивающие ритмичность вдоха и выдоха. Это связано с тем, что дыхательный центр обладает свойством автоматии, т.е. его нейроны способны ритмически самовозбуждаться. Автоматия сохраняется, даже если к дыхательному центру не поступают нервные импульсы по центростремительным нейронам. Автоматия может изменяться в зависимости от гуморальных факторов, нервных импульсов, поступающих по центростремительным нейронам и под влиянием вышележащих отделов мозга. От дыхательного центра нервные импульсы по центробежным нейронам подходят к межрёберным мышцам, диафрагме и другим мышцам.

Регуляцию дыхания осуществляют гуморальные, рефлекторные механизмы и нервные импульсы, поступающие из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы. Специфический регулятор активности нейронов дыхательного центра - углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. Углекислый газ непосредственно возбуждает инспираторные клетки дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа в крови. Кстати, первый вдох новорождённого объясняют действием накопившейся в его тканях углекислого газа на дыхательный центр (после перерезки пуповины и отделения от организма матери). Это действие как прямое, так и опосредованное, рефлекторное - через хеморецепторы сонного синуса и дуги аорты. Избыток углекислого газа в крови вызывает одышку. Недостаток кислорода в крови углубляет дыхание. Установлено, что повышение напряжения кислорода в крови тормозит активность дыхательного центра.

Рефлекторные механизмы. Различают постоянные и непостоянные рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Херинга-Бройера), корня лёгкого и плевры (плевропульмональный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс К. Гейманса), проприорецепторов дыхательных мышц.

Рефлекс Херинга-Бройера называют рефлексом торможения вдоха при растяжении лёгких. При вдохе возникают импульсы, тормозящие вдох и стимулирующие выдох, а при выдохе - импульсы, рефлекторно стимулирующие вдох. Регуляция дыхательных движений происходит по принципу обратной связи. При перерезке блуждающих нервов рефлекс выключается, дыхание становится редким и глубоким.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстерорецепторов и интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели (иногда даже мускулатуры бронхов) и рефлекторной задержке дыхания. Сильные температурные воздействия на кожу возбуждают дыхательный центр, увеличивают вентиляцию лёгких. Резкое охлаждение угнетает дыхательный центр. На дыхание влияют боль, импульсы от сосудистых барорецепторов; так, повышение АД угнетает дыхательный центр, что проявляется уменьшением глубины и частоты дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, химическими раздражителями и инородными телами возникают чиханье и кашель (защитные врождённые рефлексы). Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Первый уровень регуляции - спинной мозг. Здесь расположены центры диафрагмальных и межрёберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного аппарата.

Внешнее дыхание - одна из важнейших функций организма. Прекращение дыхания вызывает неизбежную гибель человека уже через З-5 мин. Запасы кислорода в организме очень незначительны, поэтому необходимо его постоянное поступление через систему внешнего дыхания. Указанное обстоятельство объясняет формирование в процессе эволюции такого механизма регуляции, который должен обеспечивать высокую надежность выполнения дыхательных движений. Деятельность системы регуляции дыхания основывается на поддержании константного уровня таких показателей организма, как РП) , Р0 и рН. Основной принцип регуляции - саморегуляция: отклонения указанных показателей от нормального уровня немедленно вызывает цепь процессов, направленных на их восстановление.

Кроме того, дыхание участвует в мовотворенні, в выражении эмоций (смех), а также взаимосвязанное с некоторыми другими функциями организма (пищеварение, терморегуляция и т. п).

В системе регуляции дыхания можно выделить внутренние и внешние звенья саморегуляции. Внутренние звенья связаны с состоянием крови (буферные свойства, содержание гемоглобина) и сердечно-сосудистой системы, внешние - с механизмами внешнего дыхания. Регулируемые параметры системы внешнего дыхания - глубина и частота дыхательных движений.

Основной регулируемый объект - дыхательные мышцы, что принадлежат к скелетной. Кроме них к объекту регуляции дыхания необходимо отнести непосмуговані мышцы глотки, трахеи и бронхов, влияют на состояние дыхательных путей. Транспортировка газов кровью и газообмен в тканях осуществляют образование сердечно-сосудистой системы, регуляцию функции которой шла речь в соответствующем разделе.

Дыхание регулируется рефлекторным путем, который охватывает такие элементы:

1) рецепторы, воспринимающие информацию, и афферентные пути, которые передают ее нервным центрам;

2) нервные центры;

3) эффекторы (пути передачи команд от центров) и сами регулируемые объекты.

Дыхательный центр

Дыхательный центр расположен в области ствола мозга. Он состоит из нескольких отделов, нередко именуют отдельными дыхательными центрами. Местоположение каждого из них было установлено в экспериментах на животных с помощью перерізувань мозга, вживлению электродов.

Обе половины продолговатого мозга содержат не менее двух скоплений нейронов, проявляющих свою активность в момент осуществления вдоха или выдоха - дорсальне и вентральне ядра (рис. 86). Если возбуждение нейрона совпадает с вдохом, его причисляют к інспіраторних, если с выдохом-к експіраторних. Нейроны этих ядер широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую до дыхательного центра поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов.

На сегодня все еще нет единой теории функционирования и строения дыхательного центра. Поэтому ниже изложена одна из гипотез.

Дорсальне ядро содержит нейроны, которые возбуждаются при инспирации. В нем можно выделить два основных типа нейронов:

а) Иа-нейроны (возбуждаются только во время вдоха);

б) ф-нейроны (возбуждаются одновременно с Иа и ігід время паузы).

Иа-нейроны - типичные инспираторные нейроны. Нервные импульсы от них передаются на мотонейроны диафрагмы, расположенные в спинном мозге (3-й и 4-й шейные сегменты). Одновременно с этим возбуждение Иа-нейронов передается к иβ-нейронов. Однако эти нейроны не передают свои импульсы к мотонейрон И В диафрагмы, их возбуждение приводит к торможению активности інспіраторних Иа-нейронов.

Группа нейронов, принадлежащего расположенного на 4-6 мм кпереди и латеральнее от предыдущих вентрального ядра, имеет большую длину. Верхняя часть вентрального ядра содержит инспираторные нейроны, а нижняя - експіраторні. Большая часть нервных волокон этих ядер идет в грудные сегменты спинного мозга к мотонейрон и в міжребрових мышц и мышц живота (в соответствии с мышц вдоха или выдоха). Лишь 20-25 % волокон разветвляются в области диафрагмальных ядер.

Кроме центров продолговатого мозга в передней части моста, сразу за чотиригорбовою пластиной обнаружено еще одно ядро, которое участвует в регуляции дыхания, - пневмотаксичний центр.

Рис. 86. 1 - дорсальне ядро; 2 - вентральне ядро; С - апнейстичний центр; 4 - пневмотаксичний центр; 5 - мост мозга