Пищеварительная система. Червеобразный (аппендикулярный) отросток

ТОЛСТАЯ КИШКА

Функции:

1 всасывание воды и электролитов из химуса и формирование ка­ловых масс;

2 всасывание соединений, образующихся в результате активности микрофлоры кишки: витаминов К и В, продуктов гидролиза клетчатки;

3 механическая - проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удаление их из организма;

4 эндокринная - благодаря наличию клеток ДЭС в эпителии киш­ки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и систем­ным действием;

5 иммунная - обеспечивается диффузной лимфоидной тканью в стенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лим­фатическими узелками и их скоплением в червеобразном отростке.

Толстая кишка состоит из четырех отделов: слепой кишки с чер­веобразным отростком, ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей), сигмовидной и прямой. Хотя по длине она значительно уступает тонкой кишке, составляя лишь около 1.5 м, длительность про­хождения через нее непереваренных остатков пищи достигает 90% об­щей продолжительности пребывания пищевых веществ в кишке (2-3 сут). Стенка толстой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной

1. Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Ее поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишечные крипты (железы) - глубже, чем в тон­кой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и со­держат камбиальные элементы эпителия.

а) эпителий - однослойный призматический, содержит клетки четырех типов: (1) призматические, (2) бокаловидные, (3) недифферен­цированные (малодифференцированные), (4) эндокринные.

(1) призматические клетки - располагаются на поверхности сли­зистой оболочки и в криптах: высокие, узкие, сходны с каемчатыми клетками тонкой кишки, однако их щеточная каемка развита значи­тельно слабее. Образуются в глубине крипты, мигрируя по которой вы­рабатывают и секретируют гликопротеины, накапливающиеся в пузырь­ках в апикальной части цитоплазмы; по мере приближения к устью крипты пузырьки исчезают, а микроворсинки становятся более много­численными и удлиняются. Обеспечивают процессы всасывания.

(2) бокаловидные клетки - находятся в криптах и (в меньшем чис­ле) на поверхности слизистой оболочки. Образуются в глубине крипт из недифференцированных клеток, заполняясь слизистыми гранулами. Их число увеличивается в направлении прямой кишки. Вырабатывают слизь, которая предотвращает повреждение слизистой оболочки и об­легчает перемещение и удаление фекалий.

(3) недифференцированные клетки - лежат в глубине крипт, яв­ляются камбиальными элементами эпителия кишки; по мере миграции к устью крипты дифференцируются в бокаловидные или призматиче­ские клетки. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой и занимает около 6 сут. Слущивание диффе­ренцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.

(4) эндокринные клетки - располагаются в дне крипт, относятся, преимущественно, к ЕС- и ECL -клеткам (см. таблицу).

б) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани, в которой обнаруживаются фибробласты, лимфоциты, эозинофи-лы, макрофаги, тучные и плазматические клетки. Содержит капилляры, оплетающие крипты, и нервные волокна. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети. В ней располагаются одиночные лимфатические узел­ки, (общим числом более 20 тыс.), которые часто проникают сквозь мы­шечную пластинку в подслизистую основу.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - состоит из двух слоев гладкомышечных клеток (внутреннего циркулярного и наружного продольного);

г) подслизистая основа - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений.

2. Мышечная оболочка - образована двумя слоями гладкой мы­шечной ткани: внутренним циркулярным и наружным продольным. Последний имеет вид трех лент, между которыми мышечная ткань раз­вита слабо. Эти ленты короче, чем сама кишка, вследствие чего она об­разует множественные мешковидные выпячивания - haustra coli . Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

3. Серозная оболочка - покрывает одни отделы толстой кишки полностью, другие - частично, где замещается адвентицией. Образует выпячивания в виде отростков, содержащих жировую ткань (appendices epiploicae ).

Червеобразный отросток - пальцевидный вырост слепой кишки с узким звездчатым или неправильной формы просветом, кото­рый содержит клеточный детрит и может облитерироваться. Стенка от­ростка относительно толстая вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани.

1. Слизистая оболочка ~ содержит те же слои, что и другие отделы толстой кишки.

а) эпителий - включает призматические и бокаловидные клетки, а в криптах также малодифференцированные клетки, отдельные клет­ки Панета и многочисленные эндокринные клетки. Участки расположе­ния лимфатических фолликулов (купола) покрыты эпителием, содержа­щим М-клетки.

б) собственная пластинка содержит короткие крипты, размеры и число которых с возрастом уменьшаются, а также многочисленные вторичные лимфатические узелки (В-зависимая зона) и межфоллику­лярные скопления лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). В соедини­тельной ткани - большое количество диффузно рассеянных лимфоци­тов, плазматических клеток, эозинофилов.

в) мышечная пластинка развита слабо и состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкомышечных клеток, местами прерывается.

г) подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой сое­динительной тканью с высоким содержанием эластических волокон; в ней частично располагаются лиматические узелки.

2. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным (сплошным) слоями гладкой мышечной ткани.

3. Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток.

Червеобразный отросток выполняет защитную функцию и являет­ся, наряду с пейеровой бляшкой, периферическим органом иммунной системы, входя в состав КАЛТ. Он обеспечивает поглощение антиген­ного материала из просвета толстой кишки, его представление имму-нокомпетентным клеткам с развитием иммунных реакций; содержит эффекторные В- и Т-клетки.

Воспаление червеобразного отростка (аппендицит), которое может завершиться разрушением и разрывом его стенки с последующим раз­витием воспаления брюшины (перитонитом) - распространенное забо­левание, требующее хирургического лечения. Оно возникает, вероятно, вследствие активации микробной флоры, находящейся в просвете от­ростка. Определенную роль может играть чрезмерно сильная (гипер-ергическая) реакция лимфоидной ткани на поступающие антигены.

Прямая кишка - дистальный участок толстой кишки, завершаю­щийся анальным каналом. Над расширенной нижней частью (ампулой прямой кишки) располагаются 2-3 поперечные складки слизистой обо­лочки. В ампуле преобладают слизистые клетки; крипты имеют боль­шую длину.

Анальный канал - продолжение сужающегося нижнего отдела ампулы; слизистая оболочка образует 5-10 продольных складок - аналь­ные или ректальные колонки (Морганьи), которые внизу соединяются поперечными складками (анальными клапанами). Между колонками имеются углубления в виде карманов - анальные синусы. Крипты в дис-тальном направлении укорачиваются и исчезают, а однослойный приз­матический эпителий по зубчатой (аноректальной) линии замещается многослойным плоским неороговевающим. Часто в области смены эпи-телнев имеется переходная зона, содержащая многослойный призмати­ческий или кубический эпителий, секретиругощий слизь. Многослойный неороговевающий эпителий далее сменяется кожным ороговевающим, появляются сальные и апокринные потовые железы и волосы.

Анальные железы - рудиментарные образования, располагающиеся в подслизистой основе анального канала (местами проникают в мышеч­ную оболочку) и открывающиеся в анальные синусы.

Толстая кишка. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкого кишечника, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто; между криптами остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Поверхность слизистой оболочки, обращённая в просвет, и стенки крипт выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видны солитарные лимфатические фолликулы.

Толстая кишка. Поверхность слизистой оболочки и стенка крипт (1) выстланы однослойным цилиндрическим каёмча- тым эпителием с многочисленными бокаловидными клетками. Мышечный слой слизистой оболочки (2) состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного подслоёв гладкомышечных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видно скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Червеобразный отросток. Собственный слой слизистой оболочки занимают крипты (1). В слизистой и подслизистой (3) оболочках присутствует большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами размножения (2). Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных клеток (4). Снаружи отросток покрыт серозной оболочкой (5). Окраска пикроиндигокармином.

Функции толстого кишечника:

секреторная функция заключается в секреции кишечного сока (слизи, ферментов, дипептидаз);

всасывательная функция, в толстом кишечнике всасываются вода, минеральные вещества в небольшом количестве и другие компоненты пищи. Всасывательная способность толстого кишечника иногда используется в клинике для назначения питательных клизм при невозможности поступления в организм питательных веществ естественным путем;

экскреторная функция заключается в выделении из организма солей тяжелых металлов, конечных продуктов обмена веществ и другие;

выработка витаминов К и группы В. Эта функция осуществляется при участии бактерий;

пищеварительная функция (расщепление клетчатки, которое осуществляется в основном ферментами бактерий);

барьерно-защитная функция;

эндокринная функция.

Строение толстого кишечника

Толстая кишка — орган слоистого типа. Она состоит из:

слизистой;

подслизистой;

мышечной;

серозной оболочек.

Слизистая оболочка формирует рельеф: складки и крипты. Ворсинки в толстой кишке отсутствуют. Эпителий слизистой оболочкиоднослойный цилиндрический каемчатый, содержит те же клетки, что и эпителий крипт тонкой кишки (каемчатые, бокаловидные, эндокринные, бескаемчатые, клетки Панета), но соотношение их отличается. Поскольку в толстой кишке формируются каловые массы, имеющие твердую консистенцию, то в эпителии преобладают бокаловидные клетки для выработки большого количества слизи. Слизь облегчает продвижение кала, а также осуществляет защиту от микроорганизмов. Количество клеток Панета невелико (по некоторым данным, они здесь полностью отсутствуют). В эпителии в большом количестве находятся интраэпителиальные лимфоциты, выполняющие защитную функцию по отношению к резко увеличенному количеству бактерий (по некоторым данным, до 75 % каловых масс состоят из погибших и живых бактерий). В собственной пластинке слизистой оболочки содержится огромное количество одиночных лимфоидных узелков, иногда имеющих гигантские размеры, однако, отсутствуют пейеровы бляшки. Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, причем продольный слой не сплошной, а образует три продольные ленты. Они короче кишки, и поэтому она собрана в "гармошку" (гаустры).

Серозная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и мезотелия и имеет выпячивания, содержащие жировую ткань — жировые привески.

Таким образом, можно подчеркнуть следующие отличия стенки толстой кишки от тонкой:

отсутствие в рельефе слизистой оболочки ворсинок. Вместе с тем крипты имеют большую, чем в тонкой кишке, глубину;

наличие в эпителии большого числа бокаловидных клеток и лимфоцитов;

наличие большого числа одиночных лимфоидных узелков и отсутствие пейеровых бляшек в собственной пластинке;

продольный слой не сплошной, а формирует три ленты;

наличие выпячиваний — гаустр;

наличие жировых привесок в серозной оболочке.

Прямая кишка состоит из тазовой и анальной частей. Имеет те же оболочки, что и стенка ободочной кишки.

В тазовой части стенка кишки образует три поперечные складки, в которых участвуют слизистая, подслизистая и циркулярный слой мышечной оболочки. Ниже этих складок образуются до 10 продольных складок (складки Морганьи). Эти складки в своей нижней части соединяются поперечными складками, называемыми анальными клапанами.

В анальной части прямой кишки выделяют три зоны:

столбчатую;

промежуточную;

Слизистая оболочка в этих зонах состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий имеет эктодермальное происхождение и является многослойным, причем в столбчатой зоне он многослойный кубический, в промежуточной — многослойный плоский неороговевающий, а в кожной части — многослойный плоский ороговевающий. Переход однослойного цилиндрического каемчатого эпителия тазовой зоны в многослойный кубический эпителий происходит постепенно (при этом крипты постепенно уменьшаются в размерах и полностью исчезают), а многослойного кубического в многослойный плоский — резко, в виде зигзагообразной аноректальной линии. В собственной пластинке лежат одиночные лимфоидные узелки.

В подслизистой оболочке находятся геморроидальные вены, которые могут варикозно расширяться (этому способствуют частые запоры), что приводит к развитию геморроя. Мышечная оболочка содержит два слоя, причем циркулярный слой образует два сфинктера, один из которых произвольный из поперечно-полосатой мышечной ткани. Серозная оболочка имеется только в верхней части. В нижней части прямой кишки она заменяется на адвентициальную оболочку.

На рис. 1 изображена толстая кишка. Толстая кишка - это отдел пищеварительного тракта длиной около 1,5 м, расположенный между илеоцекальным отверстием (ИО) и заднепроходным каналом (ЗК). Толстая кишка включает: аппендикс (Ал), слепую кишку (СК), восходящую (ВК), нисходящую (HK), поперечную (ПК) и сигмовидную (СК) ободочные кишки (ОК) и прямую кишку (ПК) . В толстой кишке происходят абсорбция воды и солидификация содержимого кишки.

Заключенные в рамки участки представляют аппендикс человека (изображен на рис. 2), поперечную ободочную кишку и заднепроходный канал.

Рис. 2. Аппендикс (Ап) - это червеобразный отросток слепой кишки длиной около 10-15 см и шириной до 8 мм. На рассеченном и открытом аппендиксе можно различить следующие слои:

слизистая оболочка (СО) состоит из однослойного призматического эпителия (Э) с небольшим количеством абсорбирующих клеток и множеством бокаловидных клеток; эпителий формирует рассеянные, неправильной формы и различной длины либеркюновы крипты (ЛК). Устья (У) желез легко видимы на поверхности аппендикса. В основаниях желез локализованы клетки Панета и некоторое число энтероэндокринных клеток. Собственная пластинка (СП) состоит преимущественно из лимфоидной ткани (ЛТ), которая расположена почти вокруг всей внутренней окружности органа; только в нескольких маленьких участках собственная пластинка не инвазирована лимфоидной тканью. Множество лимфоидных узелков (ЛУ) рассеяно в этой ткани.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (см. стрелку) - очень тонкий слой гладких мышечных клеток, который часто оккупируется и маскируется лимфоидными узелками и лимфоидной тканью;

подслизистая основа (ПО) - это тонкий слой рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервными волокнами, которые ветвятся, формируя подслизистое нервное сплетение. Внутренняя ее зона почти всегда оккупирована лимфоидной тканью;

мышечная оболочка (МО) тонкая, однако внутренний круговой (ВК) и наружный продольный (НП) слои хорошо выделены. Кишечное нервное сплетение (НС) занимает пространство между этими двумя слоями;

подсерозная основа (ПсО) - слой рыхлой соединительной ткани, в котором разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна. Они вступают в аппендикс и покидают его через брыжейку - мезоаппендикс;

серозная оболочка (СеО) - слой плоских клеток висцеральной брюшины.

Подсерозная основа и серозная оболочка продолжаются в брыжейку аппендикса - мезоаппендикс (Ма), через который, как и в брыжейке тонкой кишки, вступают в аппендикс и покидают его кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна.

Масса лимфоидной ткани аппендикса - часть кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани , играющая важную роль в иммунных реакциях, в основном через продукцию В-лимфоцитов. В некоторых стрессовых ситуациях это обилие лимфоидной ткани в стенке аппендикса становится опасным, потому что может быть частично разрушено как следствие деструктивного эффекта кортикостероидов на лимфоидную ткань.

Присутствие лимфоидной ткани и изобилие энтероэндокринных клеток, которые синтезируют некоторые нейропептиды и тканевые гормоны, подтверждает мысль, что аппендикс не должен рассматриваться как рудиментарный орган.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.

5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.

7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.

Строение стенки толстой кишки

Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток

Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.