Секреторная функция пищеварительного тракта. Секреторная функция. Секреторная функция почек помогает регулировать многие процессы в организме

Почки — это орган, относящийся к выделительной системе организма. Однако выделение не является единственной функцией этого органа. Почки фильтруют кровь, возвращают в организм нужные вещества, регулируют артериальное давление, продуцируют биологически активные вещества. Выработка этих веществ возможна благодаря секреторной функции почек. Почка — гомеостатический орган, она обеспечивает постоянство внутренней среды организма, стабильность показателей обмена различных органических веществ.

Что значит секреторная функция почек?

Секреторная функция — это значит, что почки производят секрецию некоторых веществ. Термин «секреция» имеет несколько значений:

• Перенос клетками нефрона веществ из крови в просвет канальца для экскреции этого вещества, то есть его выведения,
• Синтез в клетках канальцев веществ, которые нужно вернуть в организм,
• Синтез клетками почки биологически активных веществ и их доставку в кровь.

Что происходит в почках?

Очистка крови

Около 100 литров крови каждый день проходит через почки. Они ее фильтруют, отделяя вредные токсичные вещества и перемещая их в мочу. Процесс фильтрации происходит в нефронах — ячейках, расположенных внутри почек. В каждом нефроне крошечный клубочковый сосуд соединяется с канальцем — сборником мочи. В нефроне и происходит процесс химического обмена, в результате которого из организма выводятся ненужные и вредные вещества. Сначала образуется первичная моча. Это смесь продуктов распада, которая еще содержит нужные организму вещества.

Канальцевая секреция

Процесс фильтрации происходит за счет артериального давления, а дальнейшие процессы уже требуют дополнительной энергии для активного транспорта крови в канальцы. В них происходит следующие процессы. Из первичной мочи почка извлекает электролиты (натрий, калий, фосфат) и отправляет их обратно в кровеносную систему. Почки извлекают только необходимое количество электролитов, поддерживая и регулируя их правильный баланс.

Для нашего организма очень важен кислотно-щелочной баланс. Почки помогают в его регуляции. В зависимости от того, в какую сторону этот баланс смещается, почки осуществляют секрецию кислот или оснований. Смещение должно быть весьма незначительным, иначе может произойти свертывание тех или иных белков в организме.

От того, с какой скоростью поступает «в переработку» кровь в канальцы, зависит, как справляются они со своей функцией. Если скорость переноса веществ недостаточна, то и функциональные способности нефрона (и всей почки) будут низкими, значит могут возникнуть проблемы с очисткой крови и выведением мочи.

Для определения данной секреторной функции почек применяют метод выявления максимальной канальцевой секреции таких веществ, как парааминогиппуровая кислота, гиппуран и диодраст. При снижении этих показателя речь идет о нарушении функции проксимального отдела нефрона.

В другом отделе нефрона, дистальном, осуществляется секреция ионов калия, аммиака и водорода. Эти вещества тоже необходимы для поддержания кислотно-щелочного, а также водно-солевого баланса.

Кроме того, почки отделяют от первичной мочи и возвращают в организм некоторые витамины, сахарозу.

Секреция биологически активных веществ

Почки участвуют в выработке гормонов:

• Эритроэпина,
• Кальцитриола,
• Ренина.

Каждый из этих гормонов отвечает за работу какой-то системы в организме.

Эритроэпин

Данный гормон способен стимулировать производство красных кровяных телец в организме. Это может быть необходимо при кровопотерях или повышенных физических нагрузках. В этих случаях возрастает потребность организма в кислороде, которая удовлетворяется за счет усиления выработки эритроцитов. Поскольку именно почки отвечают за количество этих клеток крови, то при их повреждении может развиваться анемия.

Кальцитриол

Данный гормон является конечным продуктом образования активной формы витамина D. Начинается этот процесс в коже под воздействием солнечных лучей, продолжается в печени, откуда поступает в почки для окончательной переработки. Благодаря кальцитриолу из кишечника всасывается кальций и поступает в кости, обеспечивая их прочность.

Ренин

Ренин вырабатывают околоклубочковые клетки, когда необходимо повысить кровяное давление. Дело в том, что ренин стимулирует выработку фермента ангиотензина II, который сужает сосуды и вызывает секрецию альдостерона. Альдостерон удерживает соли и воду, что, как и сужение сосудов, приводит к повышению кровяного давления. Если давление в норме, то ренин не вырабатывается.

Таким образом, почки являются очень сложной системой организма, которая участвует в регуляции многих процессов, и все их функции тесно связаны друг с другом.

Секреция в ротовой полости

В ротовой полости слюну вырабатывают 3 пары крупных и множество мелких слюнных желез. Подъязычная и мелкие железы выделяют секрет постоянно. Околоушная и подчелюстная - при стимуляции.

1) Время нахождения пищи в ротовой полости в среднем - 16-18 секунд.

2) Объем суточной секреции - 0,5-2 литра. Пищеварение полостное

3) Скорость секреции - от 0,25 мл/мин. до 200 мл/мин.

4) рН - 5,25-8,0. Оптимальная среда для действия ферментов - слабо щелочная.

Состав слюны:

А). Вода - 99,5%.

Б). Ионы К, Na, Ca, Mg, Fe, Cl, F, PO4, SO4, CO3.

В). Белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (аммиак, мочевина, креатинин). Их содержание увеличивается при почечной недостаточности.

Г). Специфические вещества:

Муцин (мукополисахарид), придает слюне вязкость, формирует пищевой комок.

Лизоцим (муромидаза) вещество, обеспечивающее бактерицидным действием (собаки зализывают рану),

Нуклеаза слюны - антивирусное действие,

Иммуноглобулин А - связывает экзотоксины.

Д) активные лейкоциты - фагоцитоз (в см3 слюны - 4000 шт.).

Е) нормальная микрофлора ротовой полости, которая угнетает патологическую.

Ж). Ферменты слюны. Относятся к карбогидразам :

1. Альфа-амилаза - расщепляет крахмал на дисахариды.

2. Альфа-глюкозидаза - на сахарозу и мальтозу - расщепляют до моносахаров (активны в слабощелочной среде).

Секреция в желудке

Время нахождения пищи в желудке - 3-10 часов. Натощак в желудке находит ся около 50 мл содержимого (слюна, желудочный секрет и содержимое 12-перстной кишки) нейтральной рН (6,0).Объем суточной секреции - 1,5 - 2,0 л/сутки, рН - 0,8-1,5.

Железы желудка состоят из трех видов клеток : Главные клетки – вырабатывают ферменты; Париетальные (обкладочные) - НCl; Добавочные - слизь.

Клеточный состав желез изменяется в различных отделах желудка (в антральном - нет главных клеток, в пилорическом - нет обкладочных).

Пищеварение в желудке преимущественно полостное.

Состав желудочного сока

1. Вода - 99 - 99,5%. 2. Специфические вещества: Основной неорганический компонент - HCl (м.б. в свободном состоянии и связанная с белками). Роль HCl в пищеварении: 1. Стимулирует секрецию желез желудка.2. Активирует превращение пепсиногена в пепсин.3. Создает оптимальную рН для ферментов. 4. Вызывает денатурацию и набухание белков (легче расщепляются ферментами). 5. Обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока, а следовательно, и консервирующий эффект пищи (нет процессов гниения и брожения). 6. Стимулирует моторику желудка.7. Участвует в створаживании молока.8. Стимулирует выработку гастрина и секретина (интестинальные гормоны). 9. Стимулирует секрецию энтерокиназы стенкой 12-перстной кишки.

3. Органические специфические вещества: 1. Муцин - предохраняет желудок от самопереваривания. Формы муцина (выделяется в 2-х формах):

а) прочно связанная с клеткой, предохраняет слизистую от самопереваривания;

б) непрочно связанная , покрывает пищевой комок.2. Гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла ) - необходим для всасывания витамина В12.

3. Мочевина, мочевая кислота, молочная кислота .4. Антиферменты .

Ферменты желудочного сока:

1)В основном - протеазы, обеспечивают начальный гидролиз белков (до пептидов и небольшого количества аминокислот). Общее название - пепсины.

Вырабатываются в неактивной форме (в виде пепсиногенов). Активация происходит в просвете желудка с помощью HCl, которая отщепляет ингибирующий белковый комплекс. Последующая активация идет аутокаталитически (пепсином). Поэтому больные анацидным гастритом вынуждены до приема пищи принимать раствор HCl для запуска пищеварения. Пепсины расщепляют связи , образованные фенилаланином, тирозином, триптофаном и рядом других аминокислот.

1. Пепсин А - (оптимум рН - 1,5-2,0) расщепляет крупные белки на пептиды. Не вырабатывается в антральной части желудка. 2. Пепсин В (желатиназа)- расщепляет белок соединительной ткани - желатин (активен при рН меньше 5,0). 3. Пепсин С (гастриксин) - фермент, расщепляющий животные жиры, особенно гемоглобин (оптимум рН - 3,0-3,5). 4. Пепсин D (реннин) - створаживает казеин молока. В основном - у КРС, особенно много у телят - используется при изготовлении сыра (поэтому сыр на 99% усваивается организмом) У человека -химозин (вместе с соляной кислотой (створаживает молоко)). У детей - фетальный пепсин (оптимум рН -3,5), в 1,5 раза активнее створаживает казеин, чем у взрослых. Створоженные белки молока легче подвергаются дальнейшему перевариванию.

2)Липаза. В желудочном соке содержится липаза, активность которой невелика, она действует только на эмульгированные жиры (например, молока, рыбьего жира). Расщепляются жиры на глицерин и ВЖК при рН 6-8 (в нейтральной среде). У детей желудочная липаза расщепляет до 60% жиров молока.

3)Углеводы в желудке расщепляются за счет ферментов слюны (до их инактивации в кислой среде). Собственных карбогидраз желудочный сок не содержит.

Моторная функция желудка

В состоянии покоя через каждые 45-90 минут покоя наблюдаются периодические сокращения - по 20-50 минут (тощаковая периодическая деятельность ). Во время приема пищи и спустя некоторое время - стенка расслаблена ("рецептивное расслабление ").

В желудке есть кардиальный водитель ритма, откуда и идут перистальтические волны (скорость- 1 см/с, время - 1,5 с, волна охватывает - 1-2 см желудочной стенки).

В моторике желудка выделяют в основном 4 вида:1. Тонус. 2. Перистальтика. 3. Ритмическая сегментация. 4. Маятникообразные движения

1. Тонус - благодаря тонусу желудок охватывает пищевой комок, каким бы маленьким он не был (за счет раздражения механорецепторов желудка).

2. Перистальтика - за счет сокращения продольной и циркулярной мускулатуры желудка пища передвигается из области кардии к пилѐрусу.

3. Ритмическая сегментация - сокращение циркулярной мускулатуры делит содержимое желудка на 3-4 сегмента. В каждом из них пищеварение идет во многом обособленно.

4. Маятникообразные движения - осуществляются в пределах сегмента за счет сокращения продольных и косых мышц желудка (участвуют в перемешивании пищи).

Благодаря сочетанию сокращений различных мышц желудка осуществляется перемешивание содержимого желудка и передвижение пищи.

Механизм перехода пищи из желудка в 12-перстную кишку

Для открытия пилорического сфинктера необходимы следующие условия:

раздражение механорецепторов перед сфинктером; отсутствие раздражения механорецепторов за сфинктером (основная причина); щелочная среда за сфинктером. При изменении этих условий (поступление порции кислого содержимого из желудка) сфинктер закрывается.

Сок поджелудочной железы

Железа смешанной секреции. Сок выделяет в 12-перстную кишку. Пищеварение в 12-перстной кишке преимущественно полостное. За сутки - 1,5-2,5 л панкреатического сока, рН - 7,5-8,8. Из солей - высокое содержание бикарбоната - обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого.

Специфические вещества поджелудочного сока:

1. Панкреатический калликреин - близок по свойствам к плазменному, высвобождает каллидин, идентичный брадикинину, т.е. активируется моторика, расширяются сосуды тонкого кишечника. 2. Ингибитор трипсина - блокирует активацию трипсина внутри железы.

Ферменты панкреатического сока.

Панкреатический сок содержит все группы ферментов , воздействующих на белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, т.е. уже в 12-п.к. идет глубокое расщепление пищи.

Пищеварительные ферменты поджелудочного сока

Протеазы поджелудочного сока (эндо- и экзопептидазы):

а) Эндопептидазы - действуют на молекулу изнутри, расщепляя внутренние пептидные связи.

1. Трипсин - расщепляет связи между аргинином и лизином.

Вырабатывается в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока - энтерокиназой . В последующем активация трипсиногена и остальных протеаз поджелудочного сока с - за счет трипсина.

2. Химотрипсин - расщепляет связи тирозина, триптофана, фенилаланина. Вырабатывается в неактивной форме и в кишечнике активируется трипсином.

3. Панкреопептидаза Е (эластаза) - расщепляет эластические белки.

б) Экзопептидазы расщепляют конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой.

1. Карбоксипептидаза -отщепляет аминокислоты с "С"-конца пептида (СООН).

2. Аминопептидаза - отщепляет аминокислоты с "N"-конца пептида (NH3).

Т.о. уже в 12-п.к. происходит расщепление большого количества белка до аминокислот.

Липазы поджелудочного сока:

Липаза поджелудочной железы является основной липазой желудочно-кишечного тракта.

1. вырабатывается в неактивном состоянии,

2.активируется желчью (желчными кислотами); 3.действует на эмульгированные жиры, расщепляя их до глицерина и высших жирных кислот.

В отличие от желудка, где нет эмульгаторов, здесь есть желчь, которая хорошо эмульгирует жиры, т.е. 12-п.к. - основное место расщепления жиров.

Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот.

Карбогидразы поджелудочного сока

1. Альфа-амилаза - расщепляет гликоген и крахмал до дисахаридов.

2. Альфа -глюкозидаза - расщепляет дисахариды до моносахаридов, то есть продолжается процесс, начатый в ротовой полости.

Нуклеазы (класс фосфодиэстераз):

1. Рибонуклеаза.

2. Дезоксирибонуклеаза.

Представляет собой сочетание секрета и экскрета. Объем суточной секреции - 0,5-1 л. рН - 7,8-8,6. Состав желчи:

1. Желчь не содержит ферментов .

2. Специфические вещества: желчные кислоты и желчные пигменты: билирубин - основной пигмент у человека, придает коричневую окраску; биливердин - в основном в желчи травоядных животных (зеленый цвет).

Роль желчи в пищеварении:

1. Участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное (инактивация пепсина и кислого содержимого).

2. Создает оптимальную рН для ферментов pancreas, особенно - липаз.

3. Регулирует работу пилорического сфинктера (за счет щелочной рН).

4. Стимулирует моторику тонкого кишечника и деятельность кишечных ворсинок, что увеличивает скорость адсорбции веществ.

5. Участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности кишки.

6. Стимулирует секрецию pancreas.

7. Стимулирует желчеобразовательную функцию печени (положительная обратная связь).

8. Предупреждает развитие гнилостных процессов (бактериостатическое действие на кишечную микрофлору).

9.Желчные кислоты, как компонент желчи, играют в пищеварении ведущую роль: эмульгируют жиры, активируют поджелудочную липазу, обеспечивают всасывание нерастворимых в воде веществ, образуя с ними комплексы (жирные кислоты, холестерин, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и соли Са+2), способствуют ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

Влияние блуждающих и симпатических нервов на деятельность сердца (хронотропное, инотропное, батмотропное, дромотропное и тонотропное влияния).Особенности тонического влияния центров блуждающих и симпатических нервов на деятельность сердца.

Эффекты, наблюдаемые при нервных или гуморальных влияниях на сердечную мышцу:

1. Хронотропный (влияние на частоту сердечных сокращений).

2. Инотропный (влияние на силу сердечных сокращений).

3. Батмотропный (влияние на возбудимость сердца).

4. Дромотропный (влияние на проводимость), может быть как положительным, так и отрицательным.

Влияние вегетативной нервной системы.

1. Парасимпатическая нервная система:

а) перерезка волокон ПСНС, иннервирующих сердце - «+» хронотропный эффект (устранение тормозящего вагусного влияния, центры n.vagus исходно находятся в тонусе);

б) активация ПСНС, иннервирующих сердце - «-» хроно- и батмотропный эффект, вторичный «-» инотропный эффект.

2. Симпатическая нервная система:

а) перерезка волокон СНС - нет изменений в деятельности сердца (симпатические центры, иннервирующие сердце, исходно не обладают спонтанной активностью);

б) активация СНС - «+» хроно-, ино-, батмо- и дромотропный эффект.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности.

Особенность: изменение деятельности сердца происходит при воздействии раздражителя на любую рефлексогенную зону. Это связано с тем, что сердце, как центральный, наиболее лабильный компонент системы кровообращения, принимает участие при любой срочной адаптации.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности осуществляется за счет собственных рефлексов, формируемых с рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы, и сопряженных рефлексов, формирование которых связано с воздействием на другие, не связанные с системой кровообращения рефлексогенные зоны.

1.Основные рефлексогенные зоны сосудистого русла:

1) дуга аорты (барорецепторы);

2) каротидный синус (место разветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю) (хеморецепторы);

3) устье полых вен (механорецепторы);

4) емкостные кровеносные сосуды (волюморецепторы).

2.Внесосудистые рефлексогенные зоны. Основные рецепторы рефлексогенных зон сердечнососудистой системы:

Барорецепторы и волюморецепторы, реагирующие на изменение АД и объема крови (относятся к группе медленно адаптирующихся рецепторов, реагируют на деформацию стенки сосуда, вызванную изменением АД и/или объема крови).

Барорефлексы. Повышение АД приводит к рефлекторному урежению сердечной деятельности, снижению ударного объема (парасимпатическое влияние). Падение давления вызывает рефлекторное увеличение ЧСС и повышение УО (симпатическое влияние).

Рефлексы с волюморецепторов. Уменьшение ОЦК ведет к увеличению ЧСС (симпатическое влияние).

1.Хеморецепторы, реагирующие на изменение концентрации кислорода и углекислого газа крови. При гипоксии и гиперкапнии ЧСС увеличивается (симпатическое влияние). Избыток кислорода вызывает уменьшение ЧСС.

2.Рефлекс Бейнбриджа. Растяжение устий полых вен кровью вызывает рефлекторное увеличение ЧСС (торможение парасимпатического влияния).

Рефлексы с внесосудистых рефлексогенных зон.

Классические рефлекторные влияния на сердце.

1.Рефлекс Гольца. Раздражение механорецепторов брюшины вызывает урежение сердечной деятельности. Такой же эффект при механическом воздействии на солнечное сплетение, сильном раздражении Холодовых рецепторов кожи, сильных болевых воздействиях (парасимпатическое влияние).

2.Рефлекс Данини-Ашнера. Надавливание на глазные яблоки вызывает урежение сердечной деятельности (парасимпатическое влияние).

3. Двигательная активность, несильные болевые раздражения, активация тепловых рецепторов вызывают увеличение ЧСС (симпатическое влияние).

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез , вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов :

• поглощения веществ из крови,
• синтеза из нихсекреторного продукта и
• секретовыделения.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией . Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза : после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ . Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные.

В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы :

• глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов),
• протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и
• липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот).

Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.
Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков.

Процесс пищеварения во всех отделах пищеварительного тракта осуществляется при участии двигательной активности его мускулатуры.

• Сокращения мышц обеспечивают:
• прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости,
• глотание и продвижение порции пищи по пищеводу,
• накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник,
• сокращение и расслабление желчного пузыря,
• перемешивание и продвижение кишечного содержимого,
• движение ворсинок,
• переход химуса из тонкой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке,
• сокращение и расслабление сфинктеров,
• перистальтику выводных протоков пищеварительных желез и
• выведение экскрементов.

Гладкая мускулатура пищеварительного тракта состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов). Они собраны в пучки и соединены друг с другом нексусами . Пучок получает нервные терминали, артериолу и выполняет роль функциональной единицы гладкой мышцы. Миоциты обладают способностью к спонтанному ритмическому возбуждению за счет периодической деполяризации их мембраны. Это возбуждение распространяется благодаря нексусам от клетки к клетке (как по синцитию). Пучки миоцитов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки - циркулярный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой).

Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем , вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных импульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормонов и гастроинтестинальных регуляторных пептидов. Комплексная нервно-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня активности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишечника.

Характер сократительной деятельности мускулатуры пищеварительного тракта зависит от активности водителей ритма , расположенных в желудке и кишечнике. Они представляют собой гладкомышечные клетки, более чувствительные к биологически активным веществам и имеющие более обильную иннервацию, чем другие пучки миоцитов.
На протяжении пищеварительного тракта у человека имеется около 35 сфинктеров. Они состоят из мышечных пучков, расположенных циркулярно (в основном), спирально и продольно.

Сокращение циркулярных пучков приводит к смыканию сфинктера , а сокращение спиральных и продольных пучков увеличивает его просвет, что способствует переходу содержимого пищеварительного тракта в нижележащий отдел. Сфинктеры обеспечивают движение содержимого пищеварительной трубки в каудальном направлении и временное разобщение функционально различных частей пищеварительного тракта. Основные из них - кардиальный (на входе в желудок), пилорический (на выходе из желудка), в основании баугиниевои заслонки (на входе в слепую кишку), внутренний и наружный анальный (на выходе из прямой кишки).
К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок .

Анатомическое строение и функции секреторных элементов ЖКТ.

Однослойный однорядный призматический мирковорсинчатый эпителий.

Эпителиальный слой кишки окружен слоями продольных и кольцевых гладких мышц . Мышцы покрыты слоем серозной оболочки, представляющей собой ткань, которая обволакивает наружную поверхность всех висцеральных органов брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника выстлана пищеварительным эпителием, образующим пальцеобразные ворсинки. Эпителий содержит бокаловидные клетки , разбросанные между цилиндрическими всасывающими клетками.

Ворсинки выступают над поверхностью на высоту 1 мм и каждая из них окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой. Внутри ворсинок расположена сеть кровеносных капилляров и венул, а также сеть лимфатических сосудов с центральным млечным протоком. Именно в эти кровеносные и лимфатические сосуды всасываются питательные вещества. Всасывающие клетки эпителия делятся у основания ворсинки и по мере созревания постоянно перемещаются в сторону ее конца, где они отторгаются в просвет кишки со скоростью (у человека) 2 1010 клеток в сутки.

Сами ворсинки находятся на поверхности обширных кольцевых складок, которые образует слизистая оболочка кишки.

Апикальная поверхность каждой всасывающей клетки кишечного эпителия имеет бороздчатый вид. Это так называемая щеточная кайма, образованная плотными рядами микроворсинок. Число микроворсинок достигает нескольких тысяч на одну клетку (около 2 105 на квадратный миллиметр). Высота микроворсинки составляет 0,5-1,5 мкм, диаметр - около 0,1 мкм.

Микроворсинки заключены в плазматическую мембрану и содержат актиновые филаменты, которые реагируют с миозиновыми, расположенными у основания каждой микроворсинки. Такое взаимодействие между филаментами вызывает ритмические движения микроворсинок. Движения способствуют перемешиванию и обмену кишечного химуса (полужидкой массы частично переваренной пищи) вблизи всасывающей поверхности слизистой оболочки.

Существование иерархии отношений между складками слизистой оболочки, ворсинками и микроворсинками намного повышает эффективность всасывающей поверхности кишечника. Общая площадь внутренней поверхности тонкого кишечника у человека (если считать ее гладкой) равна около 0,4 м2. Складки, ворсинки и микроворсянки увеличивают эту площадь по крайней мере в 500 раз, т. е. до 200-300 м2. Подобное увеличение площади вне сомнения имеет важное значение для процесса всасывания. Дело в том, что скорость этого процесса пропорциональна площади основного диффузионного барьера, роль которого выполняет апикальная поверхность мембраны всасывающих клеток.
Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом- слоем сетевидной структуры толщиной до 0,3 мкм, состоящим из кислых мукополисахаридов и гликопротеина. Вода и слизь задерживаются в щелях глякокаликса, образуя "неперемешиваемый слой". Слизь выделяют бокаловидные (названные так из-за своей формы) клетки, которые можно встретить среди всасывающих клеток).

Между всасывающими клетками все время сохраняется связь при помощи десмосом. Каждую клетку около ее верхушки окружает окклюзионная зона, способствующая тесному контакту соседних клеток между собой. В кишечном эпителии щелевые контакты особенно плотны. По этой причине апикальные мембраны отдельных всасывающих клеток образуют сплошную апикальную мембрану. Чтобы попасть из цитоплазмы данных клеток в кровь и лимфатические сосуды, все питательные вещества обязательно должны пройти сквозь эту мембрану.

Пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение(контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике - в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гликокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных ферментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и расположенных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым субстратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза.

Секреторная функция ЖКТ.

Ротовая полсть .Слюна без приема пищи мало увлажняет слизистые, при приеме пищи за сутки до 2 л. рН – 5, 7 – 7,36.

Ферменты – α – амилаза → крахмал до декстринов, мальтаза → деполимеризует мальтозу до 2 молекул глюкозы.

Слюнные железы.

Околоушная – из серозных клеток (белковая слюна).

Подчелюстная и подъязычная – из серозных и слизистых клеток.

Корень языка – слизистые клетки, вязкий секрет.

Регуляция слюноотделения.

1) Сложно – рефлекторный: → безусловнорефлекторный (пища во рту раздражает

↓ механо и хеморецепторы → центр слюноотделения

условный 9 (на вид, запах, разговор) продолговатого мозга).

Парасимпатические нервы (в составе лицевого и языкоглоточного) усиливают секрецию. Симпатические (из II–IVгрудных сегментов) уменьшают секрецию (мало густой слюны).

2) Гуморальный механизм: под влиянием АХ, выделяющегося из парасимпатических нервов, активируется калликреин, он активирует брадикинин → расширение сосудов Q→ увеличивается образование слюны.

Атропин снижает слюноотделение, блокирует М – ХР., снимает парасимпатическое влияние.

Приспособительный характер слюноотделения:

а) на сухие продукты;

б) на влажные продукты;

в) на крахмалистую пищу;

г) торможение секреции.

Пищеварение в желудке.

Функции желудка:

1) депонирование;

2) секреторная;

3) моторная;

4) всасывание некоторых веществ;

5) экскреторное – выделение с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин).

6) инкреторная – образование регулирующих веществ.

7) защитная – бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и рвота выброс недоброкачественных веществ.

Состав и свойства желудочного сока. Клетки : главные – вырабатывают ферменты; париетальные – HCl, добавочные – муцин.

Натощак в желудке 50мл желудочного содержимого, состоящего из смеси слюны, желудочного сока, а иногда и химуса 12- п. кишки.

В сутки выделяется 1,5 – 2,0л. желудочного сока.

Удельный вес 1002 – 1007, рН – 0,8 – 1,5, HClсодержится 0,3 – 0,5%, Н 2 О – 99,0 – 99,5%, 1,0 – 0,5% плотных органических и неорганических веществ (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонатыNa, К, Са,Mg).HClжелудочного сока может быть в свободном и связанном с белками состоянии, органические вещества: ферменты, мукоиды. В небольшом количестве содержится: мочевина, мочевая кислота и др.

Роль HCl :

1) регулирует секрецию желудочных и поджелудочной желез;

2) стимулирует образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина);

3) пепсиноген в пепсин;

4) оптимум рН для действия пепсинов;

5) вызывает денатурацию и набухание белков;

6) стимулирует выработку энтерокиназы в 12п. кишке;

7) створаживает молоко;

8) бактерицидное действие.

Секреция HClявляется ц АМФ – зависимым процессом, а также слизь и бикарбонаты, которые образуют мукоидно – бикарбонатный барьер, защищающий стенку отHCl.

Переваривание в желудке.

1) Продолжается переваривание углеводов пока не смешиваются с желудочным соком.

2) Липиды расщепляются только эмульгированные и у детей, т. к. у них рН выше, чем у взрослых, а липазы активны в щелочной среде (рН 5,9 – 7,9 для липаз).

3) В желудке начинается расщепление белков. Это делают ферменты: - пепсин А активен при рН 1,5 – 2,0, расщепляет альбумины, глобулины, мышечные белки. Образуется из пепсиногена под влиянием HCl, 1% удаляется с мочой – уропепсин;

- гастропепсин (пепсин С) – 3,5 – 3,8 расщепляет соединительную ткань;

- реннин (пепсин D , химозин) – створаживание молока.

Приспособительный характер секреции. Зависит от количества и состава пищи:

количество сока убывает: мясо → хлеб → молоко

кислотность снижается: белки → углеводы → жиры.

Фазы желудочной секреции.

1) Сложнорефлекторная:

Условнорефлекторная – до приема пищи при раздражении органов чувств (вид, запах);

Рефлекторная – пища во рту, раздражение рецепторов ротовой полости → активируется, н.V→ увеличивается секреция. Сока выделяется много. Это аппетитный сок.

2) Желудочная фаза.

Пища в желудке. Различают:нервную регуляцию → пища действует на механорецепторы → н.V→ повышение секреции;гуморальную – это экстрактивные вещества из мяса, овощей → железы → секреция, бомбезин, гистамин.

Действие гастрина → увеличивает образование HCl. Образуется из прогастрина под действием АХ и продуктов гидролиза белка.

3) Кишечная фаза.

Нервная регуляция – поступление в кишечник недостаточно обработанной пищи → механорецепторы → н.V→ усиление секреции в желудке.

Гуморальная регуляция –энтерогастрин → усиливает секрецию в желудке. Экстрактивные вещества, образующиеся при пищеварении в 12п. кишке активизируют секрецию в желудке.

Торможение секреции в желудке:

а) рефлекторным путем:

С хеморецепторов и механорецепторов 12 перстной кишки – энтерогастральный рефлекс, эмоции тормозят секрецию.

б) гуморальным путем – тормозят секрецию: продукты гидролиза жира, полипептиды, АК, холецистокинин, секретин.

Пищеварение идет под влиянием ферментов панкреатического сока, кишечного и компонентов желчи. Здесь перевариваются все питательные вещества.

Панкреатический сок – вне пищеварения мало. При приеме пищи секреция начинается через 3 минуты, продолжается 6 – 12 часов. Количество и состав зависят от пищи.

Ферменты: - энтерокиназа 12 перстной кишки → трипсиноген → трипсин. Трипсин → химотрипсиноген → химотрипсин. Другие ферменты панкреатического сока: карбоксиполипептидаза, аминопептидаза, липазы, амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза, инвертаза.

Регуляция секреции.

1) Сложнорефлекторная:

а) условнорефлекторная – значение невелико;

б) рефлекторная – с рецепторов ротовой полости, акт жевания, глотания, с механорецепторов желудка. Осуществляется через ПСНС – активизирует секрецию, симпатическая – тормозит.

2) Гуморальным путем – осуществляется подстройка секреции под потребности пищеварения.

Активацию секреции вызывают:

- секретин – образуется в 12п. кишке под действиемHClувеличивает секрецию Н 2 О и бикарбонатов, усиливается выведение желчи.

Холецистокинин – в 12п. кишке под влиянием пептидов, АК, желчных кислот увеличивает количество ферментов, усиливает сокращение желчного пузыря.

- другие гастроинтестинальные гормоны: гастрин, инсулин, субстанция Р, соли желчных кислот.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, желудочный ингибирующий фактор, панкреатический полипептид.

Приспособительный характер панкреатической секреции.

20 дней идет на адаптацию к новой пище.

Состав панкреатического сока зависит от состава желудочного сока: снижение пепсина в желудке ведет к повышению протеолитических ферментов в поджелудочной железе.

Роль желчи в пищеварении.

Желчь образуется в печени. Состав: желчные кислоты, и их соли являются главными участниками переваривания жиров. Кроме того, содержатся билирубин, мыла, холестерин, бикарбонаты.

Выведение желчи : в желчные капилляры желчные кислоты поступают активным транспортом, за ними из капилляров фильтруется вода. Из желчного капилляра в желчные протоки различного калибра → печеночный проток. Из него или в пузырь, через пузырный проток, либо в общий желчный проток, впадающий в 12п. кишку через сфинктер Одди.

Желчь участвует.

1) в переваривании жиров – эмульгирует;

2) активирует липазу;

3) растворяет продукты гидролиза жиров;

Желчь осуществляет регуляторные функции:

а) активирует моторику кишечника;

б) секрецию тонкого кишечника;

в) стимулирует желчевыведение;

г) бактерицидное;

д) инактивирует пепсин;

е) нейтрализует HCl.

Регуляция секреции и выделение желчи.

1) Сложнорефлекторный механизм:

а) условнорефлекторный – до приема пищи (через 2 – 3 минуты);

б) рефлекторный – с рецепторов ротовой полости, глотки, желудка, 12п. кишки;

н.V– активирует, симпатическая тормозит.

2) Гуморальный механизм . Возбуждение вызывают:пища : масло, желтки – через секретин и холецистокинин, вызывают повышение образования и выделение желчи.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, панкреатический полипептид – антагонист холецистокинина.

Секреция в 12 перстной кишке.

В верхнем отделе бруннеровы железы – рН сока 7 – 9,3 – ферментативная активность слабая. Роль в пищеварении невелика.

Содержит муцин. Осуществляет защитное, ионообменное, ферментативное действия.

Секреция в тонком кишечнике.

рН до 8,6. Содержит слизь, эпителиальные клетки, более 20 ферментов, расщепляющих продукты гидролиза в 12п. кишке до мономеров.

Содержит гормоны:

Холецистокинин;

Энтерогастрин;

Энтерогастрон;

Энтерокиназу.

Регуляция.

Ведущее значение имеют местные механизмы на уровне МСС.

Раздражители – механические, химические – продукты переваривания белков, жиров, углеводов, компоненты пищи.

Пищеварение в толстой кишке.

1) Секреторная – незначительное.

2) Моторная.

3) Всасывание.

В сутки в толстую кишку через илиоцикальную заслонку поступает 200 – 500г. химуса.

Переваривание осуществляется за счет ферментов тонкого кишечника. В основном переваривается целлюлоза и полипептиды ферментами микрофлоры.

Микрофлора.

90% - bacteriumbifidum. 10% - молочнокислые, стрептококки, кишечная палочка, спороносные анаэробы.

Роль микрофлоры.

1) сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочная кислота, уксусная, алкоголь, СО 2, Н 2 О. До 40% целлюлозы гидрализуется ферментами бактерий.

2) обеспечивает гниение белков. Конечные продукты – индол, скатол, фенол – ядовиты, обезвреживаются в печени.

3) Жиры, попавшие в толстую кишку, выделяются с калом.

В норме преобладает брожение, рН – 5,7. Это препятствует развитию гнилостной микрофлоры, тормозит развитие патогенной микрофлоры. Бактерии вырабатывают витамин К и витамины группы В.

Образование кала.

Образуется путем всасывания Н 2 О за счет маятникообразных и антиперистальтических движений, происходит уплотнение каловых масс.

Кал содержит комочки слизи, склеивающие непереваренные остатки, слущенный эпителий, продукты разложения микрофлоры, желчных пигментов (цвет), холестерин, бактерии до 10 – 30% массы.

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок ) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета - железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

 Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.

 Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.

 Ферменты . На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятсяпептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот),дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) икишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).

 Регуляция секреции . Секрециюстимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.

Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

Переваривание пищи

Белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте превращаются в продукты, способные всасываться (пищеварение, переваривание). Продукты пищеварения, витамины, минералы и вода проходят сквозь эпителий слизистой оболочки и поступают в лимфу и кровь (всасывание). Основу пищеварения составляет химический процесс гидролиза, осуществляемый пищеварительными ферментами.

 Углеводы . В пище содержатсядисахариды (сахароза и мальтоза) иполисахариды (крахмалы, гликоген), а также другие органические соединения углеводного характера.Целлюлоза в пищеварительном тракте не переваривается, так как у человека нет ферментов, способных её гидролизовать.

 Ротовая полость и желудок .-Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида - мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

 Тонкая кишка .-Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и-декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза - до галактозы и глюкозы; сахароза - до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

 Белки

 Желудок . Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

 Тонкая кишка (рис. 22–8)

 Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

 На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть - гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение . Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

 В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис .22–8 .Ворсинка и крипта тонкого кишечника . Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексеГольджи- формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

 Жиры находятся в пище преимущественно в виде нейтральных жиров (триглицеридов), а также фосфолипидов, холестерола и эфиров холестерола. Нейтральные жиры входят в состав пищи животного происхождения, их значительно меньше в растительной пище.

 Желудок . Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

 Тонкая кишка

 Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы - эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

 Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

 Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A 2 расщепляет фосфолипиды.