Соединительные ткани. Плотная волокнистая соединительная ткань (пвст) Строение плотной оформленной соединительной ткани

Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению условий существования.

Рост и развитие их происходит за счет размножения, трансформации малодиференцирванных молодых клеток.

Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка — мезодермы.

Различают несколько видов соединительной ткани:

• Кровь и лимфа;
• Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
• Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
• Ретикулярная ткань;
• Жировая;
• Хрящевая;
• Костная;

Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань:

1 — коллагеновые волокна, 2 — эластические волокна, 3 — макрофаги, 4 -фибробласты, 5 — плазматическая клетка

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества.

Она входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в ткани.

В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и образуют более или менее широкоплетистую сеть.

Ретикулярные волокна тонкие, образуют нежную сетку.

Основное вещество — это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.

К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки: фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и адвентициальные.

Фибробласты — это наиболее многочисленные плоские клетки, имеющие на срезе веретенообразную форму, часто с отростками.

Они способны к размножению. Принимают участие в образовании основного вещества, в частности образуют волокна соединительной ткани.

Макрофаги — клетки способные поглощать и переваривать микробные тела. Различают макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии — гистоциты и блуждающие – свободные макрофаги. Они могут быть круглые, вытянутые и неправильной формы.

Способны к амебовидным передвижениям, уничтожают микроорганизмы, нейтрализуют токсины, участвуют в формировании иммунитета.

Плазматические клетки встречаются в рыхлой соединительной ткани кишечника, лимфатических узлах, костном мозге. Они небольшие, округлой или овальной формы. Играют большую роль в защитных реакциях организма, например, принимают участие в синтезе антител.

В них вырабатываются глобулины крови.

Тучные клетки — в их цитоплазме имеется зернистость (гранулы). Они находятся во всех органах, где имеется прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Форма разнообразна; гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуроновую кислоту. Значение клеток заключается в секреции этих веществ и регуляции микроциркуляции.

Жировые клетки — это клетки способные откладывать в цитоплазме резервный жир в виде капель. Они могут вытеснять другие клетки и образуют жировую ткань. Клетки имеют сферическую форму.

Адвентициальные клетки располагаются по ходу кровеносных каппиляров. Они имеют вытянутую форму с ядром в центре.

Способны к размножению и превращению в другие клеточные формы соединительной ткани. При отмирании ряда клеток соединительной ткани, их пополнение происходит за счет этих клеток.

Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.

Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа клеточных элементов между волокнами.

Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением соединительнотканных волокон.

Из этой ткани построены сухожилия, связки и некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных параллельных пучков коллагеновых волокон.

Между ними располагается тонкая эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.

Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые.

В этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются параллельно рядом, но часто ветвятся.

Пространство между ними заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.

Хрящевая ткань

Эта ткань состоит из клеток, большого количества межклеточного вещества и выполняет механическую функцию.

Различают два вида хрящевых клеток:

• Хондроциты — это овальные клетки имеющие ядро.

Они расположены в особых капсулах, окруженных межклеточным веществом. Клетки располагаются в одиночку или по 2-4 клетки и более, их называют изогенными группами.

• Хондробласты — это молодые, уплощенные клетки, расположенные по периферии хряща.

Различают три вида хряща: глиановый, эластический и коллагеновый.

Глиановый хрящ. Встречается во многих органах: в ребрах, на суставных поверхностях костей, на протяжении воздухоносных путей.

Его межклеточное вещество однородно и полупрозрачно.

Эластический хрящ . В его межклеточном веществе имеются хорошо развитые эластические волокна. Из этой ткани построены надгортанник, хрящи гортани и она входит в состав стенки наружных слуховых проходов.

Коллагеновый хрящ. Его промежуточное вещество состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, т.е. включает параллельные пучки коллагеновых волокон. Из этой ткани построены межпозвоночные диски, она встречается в грудино-ключичном и нижнечелюстном суставах.

Все виды хряща покрыты плотной волокнистой тканью, в которой обнаружены коллагеновые и эластические волокна, а так же клетки сходные с фибробластами.

Эта ткань называется надхрящницей; богато снабжена сосудами и нервами. Рост хряща происходит за счет надхрящницы путем трансформации ее клеточных элементов в хрящевые клетки.

В межклеточном веществе зрелого хряща нет сосудов и его питание происходит путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы.

Костная ткань

Эта ткань состоит из клеток и плотного межклеточного вещества. Она отличается тем, что ее межклеточное вещество обызвествлено. Это придает кости твердость, необходимую для выполнения опорной функции. Из данной ткани построены кости скелета.

К клеточным элементам костной ткани принадлежат костные клетки, или остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоциты — имеют отростчатую форму и компактное, темноокрашивающееся ядро.

Клетки лежат в костных полостях, которые повторяют контуры остеоцитов. Остеоциты не способны к размножению.

Костные клетки:

1 — отросчатые; 2 — межклеточное вещество

Остеобласты – клетки, создающие костную ткань.

Они округлой формы, иногда содержат несколько ядер, располагаются в надкостнице.

Остеокласты – клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. Это многоядерные, довольно большие клетки. В течение всей жизни происходит разрушение структурных частей костной ткани и одновременно образование новых, как на месте разрушения, так и со стороны надкостницы.

В этом процессе и принимают участие остеокласты и остеобласты.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного основного вещества, в котором расположены оссеиновые волокна. Различают грубоволокнистую ткань, которая представлена у эмбрионов, и пластинчатую костную ткань, имеющуюся у взрослых и детей.

Структурной единицей костной ткани является костная пластинка. Она образована костными клетками, лежащими в капсулах, и тонковолокнистым межклеточным веществом, пропитанным солями кальция.

Оссеиновые волокна этих пластинок лежат параллельно друг другу в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют перпендикулярное к ним направление, что обеспечивает большую прочность костной ткани. Костные пластинки в разных костях располагаются в определенном порядке. Из них построены почти все плоские, трубчатые и смешанные кости скелета.

В диафизе трубчатой кости пластинки образуют сложные системы, в которых различают три слоя:

1) наружный, в котором пластинки не образуют полных колец и перекрываются на поверхности следующим слоем пластинок; 2) средний слой образован остеонами.

В остеоне костные пластинки расположены концентрически вокруг кровеносных сосудов; 3) внутренний слой пластинок отграничивает костномозговое пространство, где располагается костный мозг.

Схема строения остеона: в левой половине показаны костные полости и канальцы, в правой — направление волокон в отдельных пластинках

Кость растет и восстанавливается за счет надкостницы, которая покрывает наружную поверхность кости и состоит из тонковолокнистой соединительной ткани и остеобластов.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека

В организме человека есть несколько типов тканей, предназначенных для выполнения своих конкретных функций.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека входит в категорию тканей внутренней среды и считается одной из самых важных видов – об этом свидетельствует даже тот факт, что ее удельная доля в общей структуре составляет более 60% от общей массы.

Строение характеризуется наличием межклеточного вещества и непосредственно самих клеток (фиброцитов).

Аморфное вещество и волокна и составляют межклеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань может быть:

• неоформленная , которая представлена сетчатыми слоями дермы.

  Состоит из многочисленных волокон, плотно расположенных по отношению друг к другу. В эту же категорию входят и незначительное количество расположенных между ними клеток.

• оформленная , образующая связки, сухожилия, капсулы, мышечные структуры, фасции.

  Это один из важнейших строительных материалов в человеческом организме, состоящий из клеток-фиброцитов. Например, ткани, из которых состоят сухожилия, созданы с помощью размещенных параллельно коллагеновых пучков, между которыми промежутки находятся тонкостенные эластичные сети и клеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань является одним из главных элементов, связывающих все остальные ткани в человеческом организме.

Именно от ее состояния во многом зависит большинство стабильная деятельность и реализация основных жизненно важных функций человеческого организма.

Особенности

Плотная волокнистая соединительная служит для образования опорного каркаса, который называется стромой, а также дермы – наружных покровы. Основными особенностями этого вида тканей является:

• структурное и клеточное сходство;
• выполнение поддерживающих и формирующих функций;
• мезенхим в качестве общего происхождения.

Функции плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани имеет один из самых обширных перечней функций, которые она выполняет для поддержания стабильного нормального состояния организма.

Это следующие виды функций:

• гомеостатическая, подразумевающая создание условия для поддержания и сохранения постоянства внутренней среды в организме, а также регенерацию тканей
• трофическая. Выполнение этой функции обеспечивает стабильное обеспечение органов и других тканей питательными элементами и веществами
• дыхательная.

  Предназначена для поддержания нормального уровня газообмен

• регулирующая. Позволяет с помощью биологически активных элементов и различных контактов регулировать деятельность других тканей
• защитная. Обеспечение образования иммунных тел и создание достаточного уровня защиты
• транспортная.

  Экспедирует питательные вещества, полезные микроэлементы, газы, вещества для нормальной регуляции, клетки и факторы защиты

• механическая и опорная. Формирует поддерживающие и опорные элементы, необходимые для нормального существования и функционирования других типов тканей.

  Кроме того, участие в создании органов, которые будут выполнять поддерживающие функции в организме (мышцы, хрящи и т.д.)

Особенности плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани в своей структуре содержит межклеточные вещества и различные виды клеток. Характеризуется высокой восстановительной и заживляющей способностью, то есть быстрой регенерацией. Кроме того, в числе характеристик отмечается отличная эластичность и возможность адаптироваться при изменения внешних и внутренних условий среды существования.

Такие ткани имеют способность расти и размножаться благодаря возможностей трансформирования и размножения малодифференцированных клеток.

В таких местах волокна тканей располагаются параллельно и при этом разветвляются в определенных участках. Имеющиеся между такими волокнами пространства наполнены неоформленной рыхлой тканью.

Соединительная ткань человека

Соединительная ткань человека состоит из неподвижных клеток (фиброцитов, фибробластов), которые и составляют основное вещество и волокнистое межклеточное вещество.

Кроме того, в соединительной (как и в других рыхлых тканях) имеются различные свободные клетки (тучные, жировые, блуждающие и др.).

К соединительной ткани относятся также костная и хрящевая ткани.

Функции

Соединительные ткани, в том числе и опорного типа (костная, хрящевая), придают телу человека форму, прочность и устойчивость, а также защищают, покрывают и соединяют органы между собой. Основная функция межклеточного вещества — опорная, а основное вещество обеспечивает обмен веществ между клетками и кровью.

Виды

• Эмбриональная (мезенхима) — формируется в утробе матери. Из нее состоят все типы соединительной ткани, мышечные клетки, кровяные клетки и др.
• Ретикулярная — состоит из клеток-ретикулоцитов, способных накапливать воду и действовать как фагоциты. Эта ткань принимает участие в выработке антител, так как содержится во всех органах лимфатической системы и составляет основу костного красного мозга.
• Интерстициальная — является опорной тканью органов, неоформленной, или диффузной, рыхлой, заполняющей промежутки между внутренними органами. Помимо клеток, в интерстициальной ткани содержатся волокнистые структуры.
• Эластичная — содержит большое количество прочных коллагеновых волокон, имеющихся в связках, сухожилиях и фасциях, покрывающих мышцы.
• Жировая — предохраняет организм от потери тепла, у позвоночных она расположена главным образом под кожей, в сальнике и между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У человека она представлена белой и коричневой жировой тканью.

Хрящевая ткань

Устойчива к давлению, гибкая и достаточно мягкая. Ее составляют водянистые клетки и межклеточное вещество. По характеру межклеточного вещества хрящи делятся на гиалиновые, эластичные и волокнистые.

В хрящах почти отсутствуют кровеносные сосуды и нервы. Гиалиновый хрящ синевато-белого цвета содержит большое количество коллагеновых волокон.

Он покрыт надхрящницей, из него состоит скелет зародыша, суставные, реберные хрящи, большинство хрящей гортани, трахеи. Эластичный хрящ желтоватого оттенка содержит эластичные волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые хрящи гортани и хрящи мелких бронхов.

В эластичном хряще отсутствует кальций. В волокнистом хряще содержится меньше клеток, чем в первых двух видах хрящей, однако в нем намного больше коллагеновых пластин.

Он имеется в межпозвонковых дисках, менисках, лонном сочленении.

Костная ткань

Состоит из клеточных элементов и минерализованного межклеточного вещества.

Минеральные соли определяют прочность кости. Содержание кальция в кости уменьшается при недостатке витаминов, а также при нарушении гормонального обмена. Кости образуют скелет человека, а вместе с суставами — опорно-двигательный аппарат.

Массаж

Соединительнотканный массаж — это особая форма массажа рефлексогенных зон. Подушечками пальцев медленно массируют кожу и подкожную соединительную ткань, вызывая ответную реакцию, обуславливающую улучшение кровообращения в тканях и пораженных органах человека.

Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:

1) волокнистые соединительные ткани:

рыхлая волокнистая соединительная ткань;

плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная неоформленная соединительная ткань;

б) плотная оформленная соединительная ткань;

2) соединительные ткани со специальными свойствами.

В основу данной классификации положен принцип со­отношения клеток и межклеточных структур, а также сте­пень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

Волокнистые соединительные ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты - дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки - малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

- Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Она характеризуется относительно большим количест­вом плотно расположенных волокон (коллагеновых), незна­чительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещест­ва между ними.

В зависимости от характера расположения волокнистых струк­тур эта ткань подразделяется на:

Плотную неоформленную соединительную ткань.

Располагается в дерме кожи и характеризуется неупоря­доченным расположе­нием волокон.

Плотную оформленную соединительную ткань.

Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембра­нах и характеризуется строго упорядоченным расположе­нием волокон.

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих парал­лельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фибро­цитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прос­лойками рыхлой волокнистой со­единительной ткани (эндотеноний), составляют пучки вто­рого порядка . Из пучков второго порядка слагаются пучки третье­го порядка, разделенные более толстыми прослой­ками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В круп­ных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань является самой распространенной, располагаясь рядом с эпителиальными тканями, в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек органов. В качестве прослоек оболочек, содержащих обилие сосудов, рыхлая волокнистая ткань обнаруживается во всех тканях и органах (рис. 30).

Межклеточное вещество представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; волокнами - коллагеновыми и эластическими, располагающимися относительно рыхло и беспорядочно, поэтому ткань называется неоформленной. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань за счет наличия межклеточного вещества выполняет опорно-трофическую функцию, клетки участвуют в иммунных реакциях и восстановительных процессах при тканевом повреждении. В составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные, фибробласты, фиброциты, гистиоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), плазмоциты и жировые клетки. Адвентициальные (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) клетки наименее диф- ференцированны, располагаются вдоль наружной поверхности капилляров, являясь камбиальными, активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты (от лат. fibrin - белок; blastos - росток, зарос-

Рис. 30

• 7 - макрофаг; 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазматическая клетка;
• 4 - жировая клетка; 5 - эндотелий; 6 - адвентициальная клетка; 7 - перицит;
• 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - эластическое волокно; 11 -тучная клетка; 12 - коллагеновое волокно ток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. У подвижных форм клеток в периферической части клетки содержатся сократимые нити, клетки с большим количеством сократимых нитей - миофибробласты - способствуют заживлению ран. Часть фибробластов оказывается заключенной между плотно расположенными волокнами, такие клетки называются фиброцитами, они утрачивают способность к делению, принимают удлиненную форму и имеют сильно уплощенные ядра. Макрофаги (гистиоциты) клетки, обладающие способностью фагоцитоза и накопления взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме, участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета. Ядро имеет четко очерченные контуры. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками. Макрофаги участвуют в распознавании, переработке и предъявлении антигена лимфоцитам. При воспалении клетки приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, обнаруживают способность к активному передвижению и превращаются в структуры, называемые полибластами. Макрофаги очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют функциональную активность фибробластов. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, в цитоплазме расположены многочисленные гранулы (зерна). Клетки содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов, и выделяют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты (плазматические клетки) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител (белки, образующиеся в ответ на действие антигена). Эти клетки встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге. Пигментные клетки имеют отростки, в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных - рептилий, амфибий, рыб - содержится значительное количество пигментных клеток - хроматофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. Пигментные клетки у млекопитающих сосредоточены преимущественно в склере, сосудистой и радужной оболочках, ресничном теле. Жировые клетки (липоциты) образуются из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно расположены группами вдоль кровеносных сосудов.

Препарат «Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки крысы» (окраска гематоксилином). Препарат представляет собой небольшой участок фиксированной подкожной клетчатки, растянутой в виде тонкой пленки на покровном стекле. При слабом увеличении (х10) выявляется межклеточное вещество: бесструктурный аморфный матрикс и два вида волокон - довольно широкие коллагеновые волокна, имеющие лентовидную форму, и тонкие нитевидные эластические волокна. При большом увеличении микроскопа (х40) в составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные клетки - вытянутой формы клетки с длинными отростками; фибробласты - имеют веретеновидную форму, так как центральная часть значительно утолщена. Ядро крупное, окрашивается слабо, отчетливо выявляются одно-два ядрышка. Эктоплазма очень светлая, эндоплазма, напротив, окрашивается интенсивно за счет наличия большого количества гранулярной эндоплазматической сети, что обусловлено участием в синтезе высокомолекулярных веществ, необходимых как для построения волокон, так и для образования аморфного вещества. Макрофаги в цитоплазме содержат много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ, контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка сходна с амебой. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, иногда с широкими короткими отростками, в цитоплазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Плазмоциты (плазматические клетки) могут быть округлой или овальной формы; цитоплазма резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеарная зона, по периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

Препарат «Жировая ткань сальника». Сальник представляет собой пленку, пронизанную кровеносными сосудами. При окраске Суданом III видны скопления желтых округлых жировых клеток. При окраске гематоксилином и эозином перстневидные жировые клетки не окрашиваются, фиолетовое ядро оттеснено на периферию цитоплазмы (рис. 31).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, спецификой строения и функции, а также расположением у млекопитающих различают две разновидности жировых клеток и, соответственно, два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в значительном количестве содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопо- чечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки, до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые вклю-

Рис. 31

а - тотальный препарат сальника (Судан III и гематоксилин); б - препарат подкожной жировой клетчатки (гематоксилин и эозин): 7 -липоцит;2 - кровеносный сосуд;

3 - долька жировой ткани; 4 - волокна и клетки рыхлой соединительной ткани

чения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю. Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж). У крупного рогатого скота мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморное». Подкожная жировая ткань имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, от потерь тепла. Жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Значительна роль жировой ткани как депо воды; образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды). При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении. Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники. В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и даже волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани, так называемый брыжеечный или мезентериальный жир, где содержится большое количество лимфатических узлов, которые ускоряют окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота больше вен. Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной, содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживаются пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Расположение преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров. Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияние которых в более крупную каплю не происходит. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов - цитохромы придают бурый цвет этой ткани. В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Контрольные вопросы

• 1. Дайте характеристику эмбриональной соединительной ткани - мезенхиме.
• 2. Какова структура клеток мезенхимы?
• 3. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам ретикулярной соединительной ткани.
• 4. Какую структуру имеют ретикулярные волокна и как их выявить на гистологических препаратах?
• 5. Дайте характеристику клеткам рыхлой волокнистой соединительной ткани.
• 6. Какова структура межклеточного вещества?
• 7. Какую функцию выполняет бесструктурный матрикс - основное вещество?
• 8. Какова структура и функция волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани?
• 9. С помощью какого красителя можно выявить включения жира?

Соединительные ткани

Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани.

Делятся на рыхлую и плотную (оформленную и неоформленную).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань - «вездесущая» соединительная ткань, находится во всех органах, где она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных). Причём волокна идут во всех направлениях, а аморфное вещество по объёму преобладает над другими компонентами этой ткани. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают 10 типов клеток:

1. Фибробласты , их предшественники и производные (дифферон фибробластов) - наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Дифферон фибробластов включает в себя ряд клеток: стволовые клетки; полустволовые клетки-предшественники; малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим яд­рышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК;

Дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.

Фиброциты - старые фибробласты, «клетки- пенсионеры». Они уже не образуют межкле­точное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки.

Миофибробласты - продуцируют межклеточное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные микрофиламенты. Эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в контракции последних.

Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом. Они принимают участие в разрушении межкле­точного вещества.

2. Макрофаги . Происходят из моноцитов крови. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными - пузырьками, органеллами. Они осуществляют фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разно­образные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующие лимфоциты. Они участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты) . Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра расположены эксцентрично; глыбки хроматина расположены в ядре радиально, как «спицы в колесе». Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (гамма глобулины - антитела). Базофилии лишена толь­ко небольшая светлая зона около ядра - "светлый дворик", где обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из B-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки) . В их цитоплазме находятся крупные базофильные гранулы, как в базофильных лейкоцитах. В них содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость и стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин оказывает противоположное действие и усиливает свёртываемость крови.

Адипоциты (жировые клетки) - располагаются группами, реже - поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки. При этом ядро и органоиды оттесняются на периферию, к клеточной оболочке, и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. При изготовлении гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на разрезе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гематоксилином и эозином выглядит как розовое колечко, ядро как синий камень). Адипоциты накапливают резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки - отростчатые клетям, способные синтезировать меланин, который накапливается в цитоплазме, в окруженных мембраной гранулах – меланосомах. Меланин поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия

7. Адвентициальные клетки - малодифференцированные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют веретенообразную форму и способны давать начало многим типам клеток.

8 Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилля­ры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны. Они способны набухать и изменять просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты, мигрирующие (пришедшие) в рыхлую соединительную ткань из крови.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в нем волокон коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации:

Первый - молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются полипептидные цепи проколлагена. 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль и образуют молекулы белка тропоколлагена, имеющие в длину 280 нм и толщину 1,4 нм. Они гликозилируются в Комплексе Гольджи, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду.

Второй - надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда молекулы тропоколлагена дозревают и связываются своими концами, образуя белковые нити - протофибриллы.

Третий, фибриллярный уровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллы. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной 50-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

Четвертый, волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллагеновые волокна (толщиной 1-10 мкм).

Эластические волокна - более тонкие, ветвящиеся, анастомозирующие друг с другом. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина.

Эластин - глобулярный белок, молекулы которого образуют цепочки - эластиновые протофибриллы, которые связываются между собой, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибриллярный компонент). По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию и по строению напоминает губку. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны. Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Оно обеспечивает транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная

Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон (как, например, в нижних слоях кожи).

В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Сухожилие (tendo)

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами . Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра , поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином. В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа . Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.

Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия . Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды. Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий . Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.

В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы , расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.

Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus ) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.

Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты , миофибробласты , гладкие мышечные клетки . Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.

Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа , характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота , что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

18. Хрящевая ткань. скелетная соединительная ткань

Развивается из склеротомов сомитов мезодермы

У зародыша позвоночных составляет 50%, у взрослого не более 3%

Функции ткани : опорно-механическая (например: суставные хрящи, межпозвонковые диски), прикрепление мягких тканей и мышц (хрящи трахеи, бронхов, фиброзных треугольников сердца, ушной раковины),

Ткань высокогидрофильна – воды около 70 – 85%.

Не содержит кровеносных сосудов

Используется для пластических операций, т.к.хрящевой трансплантат не дает реакции отторжения при пересадке тканей

Характеризуется слабой регенерацией

Классификация хондроцитов.