Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора. Проводящий путь вестибулярного анализатора (органы равновесия) Что будем делать с полученным

На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются аффе­рентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон про­водникового отдела -это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIIIпара черепно-мозговых нервов) на­правляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (тре­тий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вести­булярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт -к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осу­ществляется автоматический контроль равновесия тела (без учас­тия сознания). За сознательный анализ положения тела в прост­ранстве отвечают таламокортикальные проекции, которые закан­чиваются в задней постцентральной извилине коры больших по­лушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпе­реди от центральной извилины поступает информация о поддер­жании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.

Чувствительность вестибулярного анализатора

Она неодинакова для различных видов движений. При пря­молинейном движении порог различения ускорения равен 2-20см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2-3градусам/с. Порог различения наклона головы в сто­рону составляет около 1градуса, вперед-назад -около 1,5-2гра­дусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувст­вительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные на­грузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью дви­жения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуло-вегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса со­судов, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, салива­ция, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.

Важным показателем состояния вестибулярной системы яв­ляется вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообраз­ном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в ус­ловиях перемещения тела.

Обонятельный анализатор

С помощью обонятельного анализатора осуществляется вос­приятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функци­ям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружа­ющем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обес­печивают половую ориентацию.

Периферический отдел обонятельного анализатора располо­жен в задней части верхнего носового хода и представлен обоня­тельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10млн (у собаки -овчарки -около 200млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки -первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним(стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецеп­ции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимо­действует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого ве­щества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натрие­вые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал мик­роворсинок, а затем потенциал действия нервного волокна.

6. Проводящий путь статокинетического аппарата (tr. vestibularis) (рис. 501). Осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства.

501. Схема проводящих путей статокинетического анализатора.
1 - глаз; 2 - III пара нервов; 3 - мозжечок; 4 - дорсальное преддверное ядро; 5 - латеральное преддверное ядро; 6 - нижнее и медиальное ядра; 7 - преддверный нерв; 8 - преддверно-спинномозговой путь; 9 - медиальный пучок (продольный); 10 - отводящий нерв.

Первый нейрон статокинетического аппарата находится в gangl. vestibulare, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: rr. ampullaris superior, ampullaris lateralis, ampullaris inferior, ampullaris posterior, utricularis, saccularis; они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении головы, при прямолинейном ускорении и вращении в трех плоскостях. Аксоны, т. е. центральные отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с n. cochlearis, которая покидает пирамиду височной кости через роrus acusticus internus, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон нейрона, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к nodulus, flocculus, uvula, culmen, lingula и nucl. fastigii. Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации.

От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва. Таким образом, аксоны II нейрона четырех вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через tr. vestibulocerebellaris, со спинным мозгом (передние столбы) через tr. vestibulospinalis, с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через tr. vestibuloreticularis, с ядрами покрышки среднего мозга через tr. vestibulotectalis, с медиальным продольным пучком через fasc. longitudinalis medialis, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо всех описанных нервных связей, образуют внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге (fibrae arcuatae internae) и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки, crista ampullaris - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки, macula utriculi - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка, macula sacculi – рецептор вибрации. Тела I нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 19). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок VIII нерва, n. vestibularis и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер VIII нерва – телах II нейронов (верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева, медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - CH.W. Roller). Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела III нейронов).

В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело III нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами III, IV, VI и XI черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверно-таламического тракта к телам Ш нейронов – клеткам центральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

Рис.19. Схема проводящего пути вестибулярного анализатора:

R – рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка,crista ampullaris, macula utriculi et sacculi, I – первый нейрон –клетки преддверного узел, ganglion vestibulare, II – второй нейрон – клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n.vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis, III – третий нейрон - латеральные ядра таламуса, IV – корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 – спинной мозг, 2 – мост, 3 – мозжечок, 4 – средний мозг, 5– таламус, 6 – внутренняя капсула, 7 – участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин, 8 – преддверно - спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis, 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга, 10 – ядро шатра мозжечка, n. fastigii, 11 – преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris, 12 – к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis, formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нарушении привычного для человека равновесия.
Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Поскольку полукружные протоки ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой поворот головы обязательно приведет в движение эндолимфу в том или ином протоке, и ее инерционное давление возбудит рецепторные клетки. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддвер- ного узла, лежащего на дне внутреннего слухового слухового прохода. Аксины этих клеток образуют преддверную часть предцвер- но-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутренний слуховой проход в полость черепа. Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибуляр
ного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибулярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути, соединяющего вестибулярные ядра в стволе головного мозга с передними рогами спинного мозга. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно изменяют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.
Известно, что при повреждении вестибулярного аппарата появляется головокружение, человек теряет равновесие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вестибулярного аппарата вызывает симптомы морской болезни и другие расстройства.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны ) образуют ряд пучков, которые идут к 1) мозжечку; 2) ядрам нервов глазных мышц; 3) ядрам вегетативных центров; 4) коре головного мозга; 5) к спинному мозгу; 6) к ядрам четверохолмия.

5.Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной мозг, располагаясь по периферии на границе переднего и бокового канатиков, и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

2.Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядра направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI пар), иннервирующих мышцы глазного яблока, что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

6.Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга.

3.Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей

вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

4.Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга. При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга .

Поражение вестибулярных ядер нерва и лабиринта сопровождается появлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подергивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений