Строение передней лапы. Основы анатомии собаки. Происхождение домашних любимцев

Тема 3. СТРОЕНИЕ СТАТЕЙ СОБАКИ И ОСНОВНЫЕ ОТКЛОНЕНИЯ ОТ

Приучение собаки к поиску по следу хозяина (основные команды «нюхай», «след») В начале приучения собаки к работе по следу дрессировщик должен избрать такие приемы, которые могли бы заставить собаку принюхиваться к проложенному следу, и постараться связать их с командой

Н. Н. Власов, глава из книги " Охотничье собаководство ".

Организм собаки представляет сложную целостную биологическую систему, включающую различные органы (сердце, легкие, желудок, головной мозг, печень, почки и др.), которые выполняют определенные физиологические функции. Каждый орган находится в тесной анатомической и физиологической связи с другими органами, а те из них, которые выполняют хотя и разные, но последовательные функции какого-либо общего процесса, образуют системы органов.

В организме охотничьей собаки различают следующие системы органов: движения, дыхания, пищеварения, крово- и лимфообращения, мочевыделения, размножения или половую, нервную и органов чувств, внутренней секреции и кожного покрова.

Строение организма и его функции взаимосвязаны. Ведущую роль в этой взаимосвязи играет нервная система с ее кординирующим органом - корой головного мозга.

Практика собаководства - содержание, кормление, размножение, воспитание, лечение, обучение и продуктовное использование собаки, а также правильная оценка породных и рабочих качеств животных основаны на знании анатомии и физиологии.

Систему органов движения образуют костный и мускульный аппараты движения.

Движение собаки - сложный акт мышечной деятельности, органически связанный с костными органами и управляемый из нервных центров спинного мозга, в результате которого животное выполняет различные движения. В основе любого движения лежит антагонистическое действие сгибательных и разгибательных мышц.

Костный аппарат. Его составляющими являются кости и связки, формирующие скелет животного. Кость - орган, образованный костной тканью, покрытый снаружи надкостницей, а в местах подвижных соединений с другими костями - хрящом. Кости подразделяют на трубчатые и плоские. Полости трубчатых костей заполнены костным мозгом: желтым - из жировых клеток и красным, являющимся органом кровеобразования. Связки служат для соединения костей между собой и с мышцами.

Скелет собаки - упругая костная основа, являющаяся носителем всех мягких частей организма и надежной защитой таких его органов, как сердце, легкие, печень, головной и спинной мозг и др. (рис. 1). Он насчитывает 279-283 кости в зависимости от количества хвостовых позвонков и составляет 7-8,5 % общей массы животного.

Ось скелета - позвоночный столб, состоящий из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Основная составляющая позвоночного столба - позвонок - костное образование, имеющее тело, дужку, суставные, поперечные и остистые отростки. При соединении позвонков в позвоночный столб из позвоночных отверстий формируется позвоночный канал, в котором располагается спинной мозг. Позвоночный столб собаки имеет три кривизны: шейную, шейно-спинную и спинно-поясничную.

С первым шейным позвонком - атлантом - стыкуется череп, состоящий из мозгового и лицевого отделов (рис. 2). Черепные кости служат защитой для головного мозга, органов зрения и слуха; кости лицевого отдела образуют носовую и ротовую полости.

Череп собаки состоит из 32 костей, соединенных «швами», за исключением нижней челюсти и подъязычной кости. Кости черепа подразделяют на непарные (затылочная, клиновидная, межтеменная) и парные (теменные, лобные, височные). На затылочной кости расположен затылочный бугор, малозаметный, слабо или резко выраженный. К лицевым костям относят носовые, нёбные, верхне- и нежнечелюстные, подъязычную и др. Верхняя и нижняя челюсти - основания для крепления зубов.

Рисунок 1. Скелет собаки: 1 - череп; 2 - нижняя челюсть; 3 - позвоночный столб (отделы: За - шейный; 3б - грудной; 3в - поясничный; 3г - крестцовый; 3д - хвостовой), 4 - грудная кость; 5 - ребра; 6 - лопатка; 7 - плечевой сустав; 8 - плечевая кость; 9 - локтевой сустав; 10 - локтевая кость; 11 - лучевая кость; 12 - запястье; 13 - пясть; 14 - пальцы; 15 - тазовая кость; 16 - тазобедренный сустав; 17 - бедро; 18 - коленная чашечка; 19 - коленный сустав; 20 - малая берцовая кость; 21 - большая берцовая кость; 22 - скакательный сустав; 23 - предплюсна; 24 - плюсна.

Шейный отдел позвоночника состоит из 7 позвонков, общая длина которых определяет длину шеи собаки. Имея относительно друг друга ограниченную подвижность, они вместе взятые позволяют животному осуществлять повороты головой. Два верхних позвонка отличаются от остальных. Первый (атлант) представляет собой кольцо и обеспечивает максимальную подвижность головы; второй (эпистрофа) с помощью зубовидного отростка сочленяется с атлантом, что позволяет голове. вращаться относительно шейной оси.

Грудной отдел позвоночника состоит из 13 грудных (спинных) позвонков, 13 пар ребер и грудной кости (грудины). Грудные позвонки, особенно первые 5-6, образующие холку, имеют более развитые и направленные назад остистые отростки и реберные ямки (фасетки), в которые входят головки ребер. Одиннадцатый грудной позвонок - диафрагменный - отличается вертикальным расположением остистого отростка.

Рисунок 2. Череп: 1 - резцовая кость; 2 - носовая кость; 3 - верхняя челюсть; 4 - слезная кость; 5 - скуловая кость; б - лобная кость; 7 - межтеменная кость; 8 - теменная кость; 9 - затылочная кость; 10 - височная кость; 11 - нижняя челюсть.

К каждому грудному позвонку прикрепляется пара соответствующих ребер. Все пары ребер изогнуты. Первые 9 пар, называемые истинными ребрами, хрящами соединяются с грудной костью. Последние 4 пары - ложные ребра - с грудной костью не соединяются. Их хрящи, срастаясь друг с другом, образуют реберную дугу. Передний конец грудной кости носит название рукоятки, а задний - мечевидного отростка.

В грудной клетке расположены сердце и легкие. Ширина грудной клетки зависит от степени изогнутости ребер, а глубина - от их длины. Широкая и глубокая грудная клетка вмещает более, объемистые легкие и создает лучшие условия для сердечной деятельности.

Поясничный отдел позвоночника образуется 7 позвонками, остистые отростки которых направлены вперед. Имея по концам только две точки опоры, поясница образует так называемый «висячий мост», связывающий спинной отдел позвоночника с крестцовым, и поэтому ее позвонки отличаются массивностью.

Крестцовый отдел позвоночника состоит из 3 срастающихся к 6-месячному возрасту собаки крестцовых позвонков. Они и образуют крестцовую кость, или крестец.

Хвостовой отдел позвоночника включает 20-23 позвонка, у которых (начиная с 7-го хвостового) отсутствуют дужки, а следовательно, и позвоночный канал. Хвостовым позвонкам собаки свойственна высокая подвижность.

Скелет передней конечности состоит из костей плечевого пояса и костей свободной передней конечности. К костям плечевого пояса передней конечности относится лопатка, от длины которой зависит ширина шага собаки, а ее косое положение обеспечивает более энергичное воздействие на переднюю конечность в целом.

Кости свободной передней конечности состоят из плечевой кости и соединенных парно лучевой и локтевой костей, образующих предплечье. Ниже предплечья в два ряда (по 3 и 4 кости) расположены 7 костей запястья, а затем 5 костей пясти. Заканчивают конечность кости 5 передних пальцев - фаланг - с 3 косточками в каждой, кроме фаланги первого пальца, имеющей 2 косточки.

На передней конечности различают следующие суставы: плечевой - место соединения лопатки с плечевой костью; локтевой - место соединения плечевой кости с локтевой и лучевой; запястный - место расположения запястных косточек; пястно-фаланговый и суставы фаланг.

Скелет задней конечности состоит из костей тазового пояса и костей свободной задней конечности. Тазовый пояс имеет по две подвздошные, лобковые (лонные) и седалищные кости, которые, срастаясь, образуют таз, соединяющийся с крестцом в подвздошно-крестцовом сочленении. Выступ седалищной кости называют седалищным бугром, а выступ подвздошной - маклаком. У кобелей лобковые кости вблизи тазового сочленения образуют лобковый бугор.

Кости свободной задней конечности состоят из бедренной кости, костей голени (большой и малой берцовых), которые нижними концами соединяются с 7 костями предплюсны. Последние расположены в 3 ряда; среди них выделяется мощная пяточная кость. Ниже находятся 4 кости плюсны. Завершают заднюю конечность 4 пальца, из 3 фаланг каждый. Нижним концом бедренная кость сочленяется с костями голени - большой и малой берцовой в коленном суставе и коленной чашечкой.

На задней конечности различают следующие суставы: тазобедренный - место соединения таза с бедренной костью; коленный - между бедром, коленной чашечкой и голенью; скакательный - между костями голени и предплюсны; плюсно-фаланговый и суставы фаланг.

Скелет собаки - первая составляющая системы органов движения.

Рисунок 3. Мышцы: 1 - плечеголовная; 2 - трапециевидная; 3 - спинная; 4 - ягодичная; 5 - трехглавая; 6 - грудная; 7 брюшная; 8 - двуглавая бедра.

Мускульный аппарат, или мускулатура, собаки состоит главным образом из скелетных мышц, осуществляющих двигательные функции организма в целом и отдельных органов (рис. 3). Они связывают отдельные части скелета в единое целое и приводят костный аппарат животного в движение.

Мышцы состоят из мышечных волокон, соединительной ткани, кровеносных и, лимфатических сосудов, двигательных и чувствительных нервов. Каждая мышца покрыта тонкопленочным чехлом - фасцией, закрепленной на костных органах. К вспомогательным органам мышц относятся синовиальные сумки и сухожильные влагалища, расположенные вдоль сухожилий. Будучи наполненными специальной жидкостью (синовией), они служат для уменьшения трения как в мышцах, так и в суставах.

В зависимости от формы мышцы делят на плоские, веретенообразные, перистые и двухперистые, двух-, трех- и четырехглавые, круговые и др. Форма и величина их обусловлены выполняемыми функциями, но у большинства средняя часть утолщена и на концах переходит в сухожилия. Сила действия мышц зависит от степени их развития (размеров), а также величины плеч рычагов, на которые они воздействуют.

По характеру действия мышцы делятся на сгибательные и разгибательные, приводящие и отводящие, поднимающие, вращающие и др..

Основное свойство мышц - их способность сокращаться и расслабляться. Сокращение мышц - это ответная реакция на действие определенных раздражителей, приходящее к мышечным клеткам по нервам. После прекращения раздражения мышцы приходят в свое первоначальное положение, т. е. расслабляются. При сокращении мышцы изменяют положение тех костей, к которым они прикреплены.

Вместе с костями скелета мышцы образуют системы рычагов, роль плеча в которых выполняют кости, точками опоры являются суставы, а приложенной силой - мышцы. В работающих мышцах происходит превращение химической энергии в механическую с одновременным выделением тепла и усилением в них обменных процессов. В процессе работы мышцы утомляются. Чтобы восстановить работоспособность, им необходим отдых, во время которого происходят удаление продуктов распада и пополнение израсходованных энергетических запасов.

Скелетная мускулатура - вторая составляющая системы органов движения. Она рельефно моделирует телосложение, обеспечивает подвижность животного, придает ему гибкость и ловкость. Развитость мускулатуры свидетельствует о крепости и здоровье собаки. У взрослых охотничьих собак мышцы должны быть рельефно выступающими, с четко очерченными (отбитыми) контурами и хорошо выраженной подвижностью. Длинный щерстный покров скрывает степень развитости мускулатуры.

Скелетные мышцы - это мышцы головы, туловища, передних и задних конечностей.

Мышцы головы подразделяют на жевательные и мимические. Они поднимают и сжимают губы, расширяют ноздревые отверстия, тянут хрящ уха вперед. Мышцы, туловища включают мышцы шеи, плечевого пояса, грудной клетки, брюшных стенок, позвоночного столба. Мышцы шеи поворачивают голову и шею, опускают и поднимают их, оттягивают язык, напрягают кожу шеи. Мышцы плечевого пояса участвуют в движении головы и шеи и обеспечивают подвижность передних конечностей. Мышцы грудной клетки осуществляют вдыхательно-выдыхательные функции организма и принимают участие в сгибании шеи. К группе мышц брюшных стенок относится и диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной и способствующая вдоху. Мышцы позвоночного столба разгибают и изгибают в стороны позвоночник, фиксируют его, участвуют в поворотах шеи и движения хвоста.

Мышцы передней конечности состоят из мышц плечевого пояса и мышц, располагающихся непосредственно на самой конечности. Первые сгибают и разгибают конечности в плечевом и локтевом суставах, вторые приводят в действие предплечье, пальцы передних конечностей, сгибают и разгибают запястья и сближают пястные кости.

Мышцы задней конечности - это мышцы тазобедренного отдела и мышцы, располагающиеся на самой конечности. Первые сгибают и разгибают конечности в тазобедренном и коленном суставах, приводят в действие конечность и сгибают и разгибают ее в коленном и предплюсневом суставах, приводят в движение пальцы задних ног.

Движение - биологическая необходимость развития и поддержания жизненной активности организма собаки. Собака движется различными аллюрами, которые зависят от скорости и условий местности. Бег складывается из мягких последовательных толчков чередующихся конечностей или резких бросков, в которых последовательно участвуют, кроме конечностей, другие части тела собаки (поясница, спина, шея и др.).

Различные аллюры (шаг, рысь, галоп, карьер) зависят от комбинации движения ног. Наиболее энергетически экономным является галоп, при котором после толчка ведущей задней конечность-тело собаки свободно повисает в воздухе, «проходя» таким образом часть пути (рис. 4). При галопе эта стадия длиннее, чем при рыси, а стадия, когда конечности опираются о землю, - короче, поэтому мышцы напрягаются меньше. Элементом галопа является и прыжок, характеризующийся более сильным толчком задних и более резким перемещением вперед передних конечностей.

Особенно быстрый галоп в виде стремительного броска на короткие дистанции называют карьером. Он отличается от галопа более резкими вертикальными рывками спины и поясницы и выдвижением задних конечностей перед передними.

Рисунок 4. Схема движения собаки галопом.

Рысью в чистом виде охотничьи собаки двигаются редко. Лишь при вынужденном замедлении движения галоп чередуется с рысью.

Основные условия быстрого и продолжительного бега - правильный постав передних и задних конечностей и хорошее развитие их мускулатуры. Высокие скорости поиска охотничьих собак требуют больших затрат энергии и, следовательно, ее быстрой компенсации которая осуществляется благодаря постоянной высокой температуре тела собаки (39°С).

Система органов дыхания, тесно связанная с системой кровообращения, обеспечивает получение из атмосферного воздуха кислорода и выведение накапливающейся в процессе проходящего газового обмена углекислоты. Она состоят из дыхательных путей (носовая полость, гортань, трахея, бронхи) и легких. Часть органов дыхания выполняет и некоторые смежные функции. Так, носовая полость одновременно является и органом обоняния, а гортань изолирует дыхательные пути от пищевода.

Носовая полость собаки состоит из костного и хрящевого каркасов. Мочка носа, являющаяся выходной частью дыхательного пути собаки, всегда влажная от выделяемого на ее поверхность секрета, при, испарении снижающего ее температуру, и поэтому у здоровой собаки она всегда прохладная.

Полость носа разделена носовой перегородкой на две половины, каждая из которых делится носовыми раковинами на 4 носовых хода. С полостью носа сообщаются и носовые пазухи. Поверхности носовой полости, носовых раковин и околоносовых пазух покрыты слизистой оболочкой, железы которой выделяют секрет, увлажняющий вдыхаемый воздух. В слизистой оболочке носовой полости и околоносовых раковин разветвлены обонятельные нервы. Проходя через носовую полость, атмосферный воздух согревается до 30-32°С, очищается от взвешенных в нем посторонних частиц, одновременно воспринимаются и обследуются поступающие с ним другие газообразные вещества и запаховые частицы. Носовая полость сообщается с полостью рта носо-нёбным каналом. Затем она переходит в глотку.

Гортань представляет собой сложный мышечно-хрящевой орган - начальный отдел дыхательной трубки, выполняющий функции воздухопровода, изолятора дыхательного пути от пищевода образователя звуков. В средней, наиболее узкой, части гортани размещаются голосовые связки, образующие голосовую щель.

Продолжением гортани является трахея, разветвляющаяся на правый и левый главные бронхи. Средний диаметр правого главного бронха превышает диаметр левого, что связано с увеличенным примерно на 25 % объемом правого легкого по сравнению с левым. Каждый главный бронх состоит из долевых бронхов, подходящих к соответствующим долям легких.

Легкие (правое и левое) - основной орган дыхательной системы животного, в котором осуществляется необходимый организму газообмен. Располагаясь в грудной полости, каждое легкое состоит из отчетливо выраженных долей. Грудная полость и легкие покрыты серозной оболочкой - пристеночной и легочной плеврой. Кровеносная система легких доставляет в них не только артериальную, но и венозную кровь.

Бронхи делятся на ветви, стенки которых несут многочисленные маленькие мешочки - легочные альвеолы. В них происходит необходимый организму животного диффузионный обмен между вдыхаемым воздухом и циркулирующей кровью. При выдохе удаляется углекислый газ.

Частоту дыхания регулирует дыхательный центр продолговатого мозга, высокочувствительного к содержанию углекислого газа в крови. В состоянии покоя собака средней величины за один раз вдыхает 0,5 л. воздуха; частота дыхания - 12 вдохов в минуту. С повышением деятельности организма число вдохов возрастает до 30. При усиленной мышечной работе собака вдыхает в минуту до 30 л. воздуха.

Система органов пищеварения служит для механической и последующей химической переработки пищи до состояния, при котором находящиеся в ней питательные вещества способны всасываться в кровь и усваиваться клетками организма (рис. 5). Она также выводит из организма непереваренные пищевые остатки.

Рисунок 5. Схема расположения органов: 1 - ротовая полость; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкий отдел кишечника, 8, 9, 10 - толстый отдел кишечника.

В системе органов пищеварения различают 4 отдела: ротовой полости и глотки; пищеводно-желудочный; печени, поджелудочной железы и тонких кишок; толстых кишок.

Началом пищеварительного тракта является полость рта, где пища дробится, смачивается слюной, перемешивается при участии языка и глотательным движением посылается в пищевод. Твердую пищу собака выбирает зубами, а жидкую языком. Губы в захватывании пищи участия почти не принимают.

Язык - подвижный мускульный орган, участвующий в лакании, перемешивании и проглатывании корма, терморегуляции организма и образовании звуков. Одновременно он является и органом вкуса. Верхняя часть слизистой оболочки языка имеет шероховатую поверхность, облегчающую удержание и перемешивание пищи.

Слюнные железы представлены тремя парами околоушных, подчелюстных и подъязычных желез. Слюна - смесь выделений этих желез, характер и интенсивность которых зависит от вкусовых качеств пищи и степени сытости собаки. На сухую пищу слюны выделяется больше, на жидкую меньше (аналогичная реакция на голод и сытость). Слюна собаки не содержит ферментов, и поэтому в ротовой полости пища не подвергается какому-либо химическому разложению.

Зубы - прочные костеобразные органы. Они служат для измельчения и дробления пищи, захвата и аппортиро-вания взятой дичи, удержания подранка и защиты. Каждый зуб состоит из коронки, шейки и корня, скрытого в зубной альвеоле десны.

У охотничьих собак независимо от породы 42 зуба, из них 12 резцов, 4 клыка, 16 ложнокоренных (премоляров) и 10 истинно коренных (моляров). На верхней челюсти размещается 20 зубов, на нижней - 22 (рис. 6). Четвертые премоляры верхней и первые моляры нижней челюстей называют плотоядными зубами. Резцы делят на зацепы, средние и крайние (окрайки).

Молочные зубы у щенков начинают появляться с 3-недельного возраста - молочные клыки, верхние резцы и четвертые нижние премоляры. К концу 4-й недели прорезаются молочные нижние резцы, четвертый верхний и третий нижний премоляры. К 3,5-месячному возрасту молочные резцы заменяют - моляры постоянные. К 4 мес. должны быть все молочные зубы и появляются постоянные - два первых премойяра и моляра. В 5 мес. заменяются постоянными клыки и верхние четвертые премоляры и прорезаются вторые нижние постоянные моляры. В 6 мес. вырастают все постоянные зубы, кроме третьих моляров. К 7-8 мес. собака должна иметь 42 зуба.

Рисунок 6. Зубы: i1, i2, i3 - резцовые зубы; С - клыки; P1, P2, P3, P4 - премоляры; M1, M2, M3 - моляры.

Глотка представляет собой перепончатомускульный орган, общий для пищеварительных и дыхательных путей. С полостью рта она соединяется с помощью широкого зева, а с полостью носа посредством отверстий - хоан. Глотку продолжает пищевод - мышечная трубка, проводящая пищу из глотки в желудок.

Глотка и пищевод проводят пищу из полости рта в желудок - первый участок пищеварительного тракта, где происходят скопление, разжижение и перемешивание пищи. Желудок представляет собой мешковидную часть этого тракта, объем которого меняется в зависимости от наполнения. Он расположен в левой передней части брюшной полости. В стенках желудка находятся железы, выделяющие желудочный сок, содержащий соляную кислоту и ферменты. Под действием желудочного сока происходит начальное переваривание пищи. Цикл переваривания зависит от ее состава и достигает 10-12 ч. при мясной и 4-6 ч. при растительной пище. Емкость желудка составляет 0,6 л. у маленьких собак и 2,5-3,5 л. у средних.

Пища, обработанная в желудке, порциями в виде кашицы передвигается в тонкий отдел кишечника, состоящий из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается воздействию желчи, поджелудочного и кишечного соков.

В тощей и подвздошной кишках образуются продукты расщепления белков, жиров и углеводов, которые всасываются тонким кишечником в кровь и лимфу. Длина толстого кишечника в несколько раз меньше длины тонкого. Он состоит из слепой, ободочной и прямой кишок, служа для сбора, уплотнения и удаления из организма непереваренных остатков пищи (кала).

Общая длина кишечника собаки в 5-6 раз превосходит длину ее туловища.

Печень - самая крупная железа в организме, состоящая из 6-7 долей. Между ними находится желчный пузырь, в котором скапливается и временно хранится вырабатываемая печенью желчь, поступающая в ходе пищеварительного процесса в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа, примыкающая к этой кишке, выделяет в систему пищеварения поджелудочный сок и непосредственно в кровь - гормон инсулин.

Система органов крово- и лимфообращения состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов и узлов, а также селезенки и красного костного мозга, являющихся органами кровообразования. Основная функция всей системы - доставка клеткам организма питательных веществ, кислорода и гормонов, а также удаление углекислого газа и других продуктов их жизнедеятельности. Эти функции выполняют кровь и лимфа.

Кровь составляет 6-8 % массы тела собаки. Она состоит из жидкой прозрачной плазмы и находящихся в ней во взвешенном состоянии эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Эритроциты, или красные кровяные тельца дискообразной формы, наполнены веществом красного цвета - гемоглобином, который переносит кислород из легких к клеткам тканей. Образуются эритроциты в костном мозге трубчатых костей. Отжившие эритроциты разрушаются в печени, а из продуктов распада образуется желчь. Лейкоциты, или белые кровяные тельца, захватывают чуждые и вредные организму частицы и микробы и с помощью ферментов уничтожают их. Тромбоциты - плоские кровяные пластинки, играют основную роль в свертывании крови.

Важным защитным свойством крови является ее способность к иммунитету - выработке веществ, делающих организм невосприимчивым к ряду заболеваний. Иммунитет может быть достигнут и путем искусственного введения в кровь собаки вакцин - специально ослабленных микробов или их токсинов.

Сердце - центральный орган системы кровообращения, толчкообразно приводящий в движение кровь. Это мускульный орган, разделенный перегородкой на две половины - правую и левую. Каждая из них, в свою очередь, делится поперечно расположенными клапанами на две камеры - предсердие и желудочек.

Деятельность сердца выражается в последовательных парных сокращениях и расслаблениях предсердий и желудочков. Во время сокращения предсердий желудочки расслабляются, а когда сокращаются желудочки - предсердия расслаблены. Благодаря такому ритму на работу сердца в течение суток приходится лишь 8 ч.. Работу сердца регулирует нервная система, замедляя или ускоряя его ритм. Нормальная частота пульса у взрослых собак 70-100 ударов, а у щенков 110-120 ударов в минуту.

Кровь циркулирует по двум кругам кровообращения: малому (легочному) и большому (телесному). Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка сердца, откуда венозная кровь направляется в легкие и, освобожденная от углекислого газа, обогащенная кислородом, возвращается в левое предсердие. Из левого желудочка сердца начинается большой круг кровообращения, по артериям которого кровь доставляется к клеткам тканей всего организма, а по венам возвращается в правое предсердие. Цикл кровообращения занимает у собак примерно 16 с..

Различают три типа кровеносных сосудов: артерии, вены и капилляры. Артерии разносят обогащенную кислородом и питательными веществами кровь по всему организму. Проходя через капилляры, она отдает клеткам кислород и питательные вещества и, забрав из них углекислоту и продукты обмена, поступает в вены. По венам кровь возвращается к сердцу.

Лимфа - тканевая жидкость, почти прозрачная, желтоватая, содержащая плазму крови и продукты жизнедеятельности клеток и составляющая 1/5-1/6 массы тела. Плазма крови через стенки капилляров заполняет межтканевые и межклеточные пространства, образуя в них межтканевую жидкость, из которой клетки получают необходимые питательные вещества и выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Лимфа состоит из элементов крови - лимфоцитов и является дополнением крови, но движется в 60 раз медленнее. Состав лимфы подвержен изменениям и зависит от характера обмена веществ в клетках. Лимфатические сосуды проходят через лимфатические узлы, вырабатывающие лимфоциты (белые кровяные тельца) и выполняющие роль механических и биологических фильтров, которые задерживают попавшие в организм болезнетворные микробы.

К органам кроветворения относят селезенку и красный костный мозг. Селезенка - большой лимфатический узел, через который протекает кровь. Селезенка, являясь резервуаром крови в организме, служит местом образования лимфоцитов и разрушения отживших эритроцитов. Она же помогает костному мозгу в выработке эритроцитов при больших потерях их в крови. Потери белых кровяных телец (лимфоцитов) восполняют лимфатические узлы и красный костный мозг.

Нервная система регулирует все процессы, происходящие в организме, и осуществляет его связь с внешней средой. Она состоит из центральной нервной системы (спинной и головной мозг), периферической нервной системы (разветвления нервных путей и стволов по всему организму) и вегетативной нервной системы - регулятора процессов во внутренних органах. К органам чувств относятся органы обоняния, слуха, зрения, вкуса и осязания.

Нервная система представляет собой ткань, которую образуют нейроны и нейроглии. Нейрон состоит из нервной клетки и многочисленных нервных волокон. Их концевые разветвления, соприкасаясь друг с другом, образуют нервные цепи, по которым распространяются возбуждения. Различают два рода нервов. Одни из них, передающие нервные раздражения от периферии к центру, называют чувствительными, а другие, передающие нервные возбуждения от центра к периферии, - двигательными (секреторными). Нейроглия формирует вокруг каждого нейрона оболочку, в которой расположены кровеносные сосуды.

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Спинной мозг представляет собой цилиндрический ствол, проходящий в мозговом канале позвоночного столба. Он берет начало от головного мозга и простирается до 6-7-го поясничного позвонка, откуда, превратившись в нить, доходит до хвостового отдела позвоночника. От сильных сотрясений его защищает спинномозговая жидкость, заполняющая внешнее пространство спинномозгового канала; она же выравнивает внутричерепное давление. В шейном и поясничном отделах спинной мозг утолщен. Внутри мозгового ствола находится серое вещество, окруженное белым веществом спинного мозга. От него через отверстия в позвонках в обе стороны симметрично расходятся нервные волокна, образующие периферическую нервную систему.

Спинной мозг собаки состоит из 36-37 сегментов. В них находятся центры управления движениями животного и рефлексами внутренних органов. Функции спинного мозга тесно связаны с функциями головного мозга.

Рисунок 7. Головной мозг (в разрезе): 1 - продолговатый мозг; 2 - мозжечок; 3 - большие полушария; 4 - конечный мозг.

Головной мозг расположен в черепномозговой полости и подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и большой мозг (рис. 7). Размеры и масса головного мозга зависят от величины собаки. Его абсолютная масса колеблется в пределах до 35 до 150 г., а относительная - от 1/30 до 1/400 массы тела.

Продолговатый мозг по своему строению напоминает спинной. В нем заложены сердечные, дыхательные, пищевые и некоторые другие нервные центры. Он осуществляет все связи со спинным мозгом.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и управляет мышечной системой при сложных движениях организма и его равновесием в пространстве.

Большой мозг подразделяют на средний, промежуточный и передний. Средний мозг служит промежуточной инстанцией в передаче импульсов в передний, одновременно управляет движением глаз и связан со слуховым каналом. В промежуточном мозге сосредоточиваются все чувствительные пути, проводящие импульсы к коре переднего.

Большой мозг состоит из двух полушарий, по периферии которых расположено серое вещество, образующее кору головного мозга. Количество нервных клеток в коре головного мозга исчисляется миллиардами.

Сложное строение коры головного мозга связано со сложностью выполняемых ею функций. В ней образуются все условные рефлексы, которые вместе с системой безусловных рефлексов определяют поведение собаки. Кора обоих полушарий головного мозга полностью контролирует высшую нервную деятельность организма - регулирует все его действия.

Периферическую нервную систему составляют разветвления нервных стволов, расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Каждый спинномозгрзой нерв выходит из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и называется по месту расположения этого отверстия - шейный, грудной, поясничный и т. д.. Пройдя межпозвоночное отверстие, он разделяется на три ветви, две из которых имеют чувствительные и двигательные волокна. Те, по которым импульс направляется к центру, называют чувствительными, а от центра к мышцам и железам - двигательными. Третья ветвь идет к симпатической нервной системе.

Черепные нервы (обонятельные, зрительные, тройничные, слуховые и др.) также содержат чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Они иннервируют действие головных мышц, органов обоняния, зрения, слуха и слюнных желез.

Периферические нервы воспринимают раздражения разного рода - механические, термические, электрические и др.. Они обладают возбудимостью в любой точке на всей протяженности.

Вегетативная нервная система регулирует процессы, происходящие во внутренних органах и контролируется высшим регулятором всех функций организма - корой головного мозга. Систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. В каждой из них различают центральный и периферийный отделы. Волокна вегетативной нервной системы прерываются местами скопления нервных клеток - нервными узлами.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы находятся в антагонистическом взаимодействии: если симпатическая система действует возбуждающе, то парасимпатическая тормозит эти действия. Таким образом обеспечивается единство процессов функционирования вегетативной нервной системы. Так, например, симпатическая нервная система ускоряет деятельность сердца, а парасимпатическая - замедляет (в противном случае сердце не выдержало бы такого режима работы).

Органы чувств включают органы обоняния, слуха, зрения, вкуса и осязания. Через них организм осуществляет связь с окружающей средой. Воздействие внешней и внутренней среды на живой организм воспринимается рецепторами соответствующих органов чувств и по проводящим путям передается в соответствующие центры мозгового отдела, где формируется ответная реакция организма.

Различают экстеро- и интерорецепторы. Экстероре-цепторы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды: органы зрения - свет, органы слуха - звук, органы обоняния - запахи, органы вкуса - химические, а органы осязания - механические и термические раздражения. Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие во внутренней среде организма.

Обоняние. Охотничьи собаки обладают хорошо развитым обонянием. Восприятие обоняния производится определенной областью слизистой оболочки полости носа, насыщенной обонятельными клетками. У охотничьих собак эта оболочка носа содержит около 200 млн. обонятельных клеток на 1 см² обонятельной поверхности носовой полости. Их у собаки примерно в 40 раз больше, чем у человека. Многие породы охотничьих собак способны воспринимать запахи очень слабых концентраций.

Запахи закладываются в памяти собаки; она способна различать до 2500 различных запахов. Из органов чувств более всего она доверяет своему обонянию. По запаху собака определяет давность следа или сидки, безошибочно указывает на присутствие дичи, исключая тем самым пустые стойки, ложный гон или работу в норе без зверя.

Слух. Звуковые колебания воспринимает орган слуха, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха. Первые два отдела служат лишь для проведения звуковых колебаний к внутреннему уху со слуховым «аппаратом» - улиткой, где расположены слуховые рецепторы - чувствительные слуховые клетки. Через слуховые нервы они соединяются со слуховым центром головного мозга.

И слух у собак развит лучше, чем у человека. Они способны различать звуки частотой до 90 кГц, т. е. уже в области ультразвука. Способность же слухового аппарата человека ограничена диапазоном частот от 20 до 60 кГц. Наиболее развиты слуховые данные у лаек.

Зрение позволяет собаке воспринимать окружающий ее внешний мир. Орган зрения собаки состоит из глазного яблока, двигательного аппарата, защитных и вспомогательных приспособлений.

Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплющенного спереди, внутри которого находятся хрусталик и стекловидное тело - полужидкая масса, проводящая световые лучи. Трехслойная оболочка покрывает все глазное яблоко. В передней части эта оболочка образует прозрачную роговицу. За ней расположена округлая пластинка - радужная оболочка, отверстие в которой называется зрачком. Под действием световых раздражителей радужная оболочка (ее цвет определяет цвет глаза) сужает или расширяет зрачок, выполняя роль своеобразной диафрагмы. За зрачком радужной оболочки глаза находится хрусталик - прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы и являющееся главной частью глаза, преломляющей свет. Хрусталик изменяет свою выпуклость, благодаря чему глаз воспринимает предметы на разных расстояниях. Глазные мышцы позволяют как правому, так и левому глазному яблоку одновременно двигаться в одну или разные стороны.

Внутренняя сетчатая оболочка глаза - наиболее важная его часть. Зрительная часть этой оболочки состоит из светочувствительных нервных клеток передающих нервные импульсы по зрительному нерву в зрительный центр головного мозга.

К защитным и вспомогательным органам глаза относятся веки - кожные складки с ресницами, закрывающие глаз, слезный аппарат,- глазные мышцы. Направление зрения определяют глазные оси, составляющие угол 92°. На сетчатке глаз собаки нет так называемого желтого пятна - места наиболее ясного видения. Поэтому зрение у собак развито слабее и острота его обычно незначительна. Зато собака хорошо видит движущиеся предметы, граница видимости которых находится в пределах 250-350 м., иногда достигая 500-700 м.. Борзые и лайки более дальнозорки. Ночью и в сумерках собаки видят лучше человека. Имеет ли собака цветовое восприятие или только черно-белое - этот вопрос до настоящего времени учеными не разрешен.

Вкус связан с ощущениями, которые возбуждают у собаки аппетит и приводят в активное состояние железы пищеварительного тракта. Главный орган вкуса - язык, на верхней поверхности и боковых частях которого размещены вкусовые сосочки. При определении вкуса растворенные в слюне вкусовые вещества пищи, соприкасаясь с вкусовыми сосочками, раздражают волокна вкусового нерва. По нему импульсы через продолговатый мозг проходят к коре больших полушарий головного мозга, где и создается ощущение вкуса.

Осязание - одно из главных функций кожи, образующей огромную чувствительную поверхность, непосредственно контактирующую с внешней средой. Восприятие внешних раздражений производится многочисленными нервными волокнами, заложенными в коже. Осязательные ощущения передаются также со слизистой оболочки рта, носа, губ, языка и с вибрисс - волосков, улавливающих самые слабые прикосновения.

Отмечается резкое снижение остроты восприятия органов чувств, за исключением обоняния, связанное с началом старения организма собаки.

Система органов мочевыделения выполняет функцию выведения из организма вредных веществ (переработанных продуктов жизнедеятельности клеток, продуктов распада - мочевину, излишнюю воду, соли). К органам мочевыделения относят почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Процесс мочеиспускания регулируется из нервного центра в пояс-нично-крестцовой части спинного мозга, связанного с головным мозгом.

Мочевые и половые органы связаны между собой общими выводными протоками.

Через мочеиспускательный канал кобеля при половом акте извергается сперма.

Систему органов размножения образуют половые органы кобеля и суки. Они выполняют функции, связанные с продолжением рода - размножением.

Половые органы кобеля представляют собой два семенника (яичка) в мошонке, соединенных семяпроводами и мочеполовым каналом с половым членом и предстательной железой. В семенниках образуются и созревают мужские половые клетки - сперматозоиды, состоящие из головки (клеточного ядра) и хвостика, благодаря которому клеточное ядро совершает передвижения. В 1 мл. спермы, в которой находятся продукты выделения семенников и предстательной железы, 60000-100000 сперматозоидов. При совокуплении сперма по семяпроводным, трубкам благодаря их перестальти-ке попадает в мочеиспускательный канал, где смешивается с секретом предстательной железы (он разжижает сперму и активизирует деятельность сперматозоидов и полового члена). Разжиженная секретом сперма поступает в половой член.

Семенники у родившегося щенка находятся в брюшной полости, но по мере его роста опускаются в мошонку. Невыход одного или обоих яичек в мошонку (крипторхизм) - дисквалифицирующий порок. Кобелей с этим пороком называют нутрецами или соответственно полу-крипторхами и крипторхами.

Половые органы суки состоят из двух яичников, яйцепроводов, матки и влагалища. Яичники - парные железы округлой формы, по величине значительно меньше семенников кобеля. В них образуются и созревают женские половые клетки - яйцеклетки. Каждый яичник состоит из двух слоев - наружного (фолликулярного) и внутреннего (сосудистого). Наружный слой содержит большое количество фолликул - наполненных жидкостью пузырьков, в которых развиваются яйцеклетки. Фолликулы в яичнике находятся в различных стадиях развития, и только созревшие яйцеклетки поступают в яйцепроводы. У суки одновременно образуется несколько фолликулов в каждом яичнике. В развившихся фолликулах в определенное время начинает увеличиваться количество жидкости, оболочка их лопается, и созревшие яйцеклетки с фолликулярной жидкостью попадают в полость тела, а оттуда в яйцепроводы, снабженные воронками. Там и происходит их оплодотворение сперматозоидами. На месте спаявшегося после разрыва фолликула образуется так называемое желтое тело. Оно выделяет в кровь во время беременности особые гормоны, служащие возбудителями процессов в матке после оплодотворения яйцеклетки. Если яйцеклетка не оплодотворяется, желтое тело через несколько дней перестает функционировать.

В результате перистальтического сокращения яйцепроводов и движения ресничек мерцательного слоя их слизистой оболочки оплодотворенные яйцеклетки проходят в матку, в стенку которой имплантируются зародыши; там же они и развиваются. Хорошо развитые круговые мышцы матки при родах сокращаются и через влагалище выталкивают наружу созревший плод. Влагалище - орган совокупления. Преддверие влагалища - половые губы (петля) является наружным половым органом суки.

У собак при совокуплении вследствие сокращения стенок влагалища происходит склещивание, биологический смысл которого в том, чтобы сперматозоиды могли быстрее достичь яйцеклеток, находящихся еще в яйцеводах.

Система органов внутренней секреции состоит из желез, вырабатывающих гормоны - вещества, поступающие в кровь и лимфу. Они регулируют деятельность отдельных органов, их систем и организма в целом. К органам внутренней секреции относят щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, мозговой придаток, или гипофиз, поджелудочную железу, половые железы и др.

Система органов кожного покрова служит для защиты тела собаки от воздействий окружающей среды, механических и химических раздражений. Ее образуют кожа, шерстный покров, когти, мякиши лап, различные железы и др..

Функции кожного покрова разнообразны: воспринимающая (тепло, холод, боль), защитная (от механических и химических раздражителей), терморегулирующая (предохранение организма от перегревания или переохлаждения), выделительная (через железы). Кожа состоит из трех пластов: надкожицы (эпидермиса), собственно кожи (дермы) и подкожного слоя (подкожной клетчатки). Эпидермис - поверхностный слой кожи из многослойного плоского эпителия, наружные слои которого ороговевают. В глубоком слое эпидермиса располагаются пигментные клетки, придающие коже различную окраску.

Собственно кожа или дерма, состоит из прочной волокнистой соединительной ткани. В ней расположены кожные железы, корни волос, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Дерма без резких границ переходит в подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани, в клетчатке которой откладывается подкожный жир. Подкожный слой делает кожу мягкой и подвижной, а жировые отложения дают ей необходимые питательные вещества и предохраняют организм от переохлаждения. Толщина кожи на различных участках тела собаки неодинакова. На спине, например, она толще, чем на животе.

Шерстный покров защищает кожу снаружи от неблагоприятных воздействий внешней среды и поддерживает постоянную нормальную температуру тела собаки. Он делится на ость и подшерсток. Шерсть покрывает все тело собаки, за исключением мочки носа и мякишей лап. Слабую оброслость шерстью у кобелей имеет мошонка.

Шерсть (волосы) представляет собой ороговевшие, упругие, нитевидные образования, состоящие из стержня, свободно поднимающегося над поверхностью кожи, и корня, скрытого в ее толще. Корень волоса оканчивается утолщением - луковицей. Благодаря питательным веществам, заключенным в ней, и происходит рост волоса.

Волосы выходят из кожи пучками: остевые (кроющие, длинные) по 3 шт., подшерсток (короткие, мягкие) по 6-12 шт.. Корни волос направлены преимущественно косо к поверхности кожи, поэтому и их стержни лежат наклонно. Волосы имеют «подниматели волос» - мускульные волокна, за счет сокращения которых поднимается шерсть и выделяется кожное сало из сальных желез. Последнее, выступая на поверхность кожи, смазывает ее и волосы. От этого надкожница становится более эластичной, проникновение в организм влаги и испарение ее из тканей ограничиваются до минимума. Этот же жир делает шерсть эластичной, блестящей и водоотталкивающей. Волосы с течением времени стареют и выпадают, заменяясь новыми. Это явление называют линькой: она проходит у собак сезонно. Условия охотничьего применения и содержания собаки определяют жизненную приспособленность их шерстного покрова.

На некоторых участках кожи собак растут длинные и жесткие волоски, улавливающие самые слабые прикосновения, - вибриссы. Они относятся к органам осязания и расположены небольшими группами на верхней и нижней губах, подбородке и в области бровей.

Мякиши - подушкообразные утолщения кожи на задних поверхностях лап. Служат они для опоры лап, являясь одновременно и органами осязания. Шероховатая, безволосая поверхность мякишей обеспечивает надежное соприкосновение лапы с почвой. Кроме того, они являются амортизаторами толчков, возникающих при движении собаки, защищают лапы от повреждений. Различают запястный, пястный и пальцевые мякиши лап. В мякишах расположены потовые железы - единственные места на теле собак, выделяющие пот; необходимое охлаждение организма достигается при учащенном дыхании.

Коготь представляет собой изогнутый роговой наконечник. С его помощью собака цепляется за почву при движении, удерживает пищу, роет землю.

Производными кожного покрова собаки являются и молочные железы суки (вымя), функционально связанные с ее половыми органами. Молочные железы располагаются в 2 ряда, попарно, на нижней части стенок груди и живота. Число рабочих сосков у суки от 6 до 10. Наиболее молочными, как правило, являются 2-3 пары задних сосков.

До первой беременности молочные железы суки развиты слабо. После вязки с кобелем, с середины беременности, набухая, они образуют молочные грядки и с рождением первого щенка начинают выделять молоко. Лактация прекращается через 45-55 дней после щенения, и грядки опадают.

Осевой и периферический скелет собаки. Назначение, составные части .

Скелет выполняет важную роль в жизнедеятельности организма. Он служит рычагом движения, опоры для мягких частей тела, защитой, местом для развития органов кроветворения, а также участвует в обменных и биохимических процессах в организме. Скелет по своему строению своеобразен. Скелет — жесткая конструкция, состоящая из отдельных костей, связанных между собой неподвижно или суставами. На скелете закрепляются мышцы, приводящие в движение отдельные его участки, что обеспечивает возможность передвижения животного в пространстве. Отличительные особенности костной системы — прочность и легкость по сравнению с другими тканями. У молодых животных кости более упруги, чем у старых. С возрастом кости становятся более ломкими.

Опорно-двигательный аппарат состоит из костей скелета, суставов со связками и мышц с сухожилиями. Движение проявляется в виде изменения положения суставов под влиянием сокращения скелетных мышц, служащих как бы двигателями для каждого сустава, или осуществляются без участия костно-суставного аппарата одними мышцами (смыкание и размыкание век, работа мимических мышц и др.). В костях, мышцах, сухожилиях имеются специальные нервные окончания — рецепторы, посылающие импульсы к клеткам различных уровней центральной нервной системы. Они обильно снабжены кровеносными и лимфатическими сосудами. В связи с этим отсутствие достаточной физической нагрузки уменьшает величину механической энергии, в связи с чем в организме нарушаются иннервация и кровообращение, ухудшается доставка к мозгу импульсов, замедляется отток продуктов метаболизма от всех органов тела, нарушается обмен веществ в них.

Исследования последних лет показали, что по состоянию скелета можно судить о здоровье животных: скелет называют зеркалом, отражающим состояние организма.

• Степень развития костяка имеет огромное значение в жизнедеятельности животного. Он не только жесткая опорная конструкция, он и кровотворит, его часть — красный костный мозг вырабатывает форменные элементы крови, в том числе эритроциты, осуществляющие газообмен, и стволовые клетки, которые, развиваясь, в дальнейшем формируют защитные иммунные клетки, обеспечивающие жизнеустойчивость организма.
• Костный мозг, помимо формирования элементов крови (эритроцитов и лейкоцитов), вырабатывает защитные иммунные клетки, обеспечивающие жизнестойкость организма.
• Выполняют роль депо минеральных веществ, поддерживают резервную щелочность крови и электролитический баланс в организме.
• Под влиянием резкого снижения двигательной активности происходит атрофия мышц, изменяется структура костей, увеличивается количество жировой ткани, нарушаются обменные процессы, изменяется структура и состояние центральной нервной системы. Очень страдает при гиподинамии скелет, который первым испытывает на себе действие физической нагрузки, возникающей во время движения.
• Скелет обеспечивает определенное соотношение Са и Р в крови и, наконец, скелет осуществляет электролитический баланс в организме. Всю жизнь скелет перестраивается, разрушается и восстанавливается, и, как выяснилось, все эти функции скелета развились в связи с движением животного и оказались в зависимости от него.
• Исследования показали, что отсутствие необходимой двигательной активности приводит к нарушению процессов кроветворения, обмена веществ в костях, что приводит к заболеванию животного, разрыхлению костей, их размягчению — деминерализации, снижению прочности костей. Животное теряет возможность двигаться. Упругие деформации костей, возникающие при движении, приводят к напряжению коллагеновых волокон, без которых не осуществляется минерализация кости. А из этого следует, что если кость не будет испытывать действие необходимой, хотя бы минимальной дозы механической энергии, в ней не смогут протекать нормальные процессы костеобразования, кроветворения, обмена веществ и электролитического баланса.
• О характере минеральных обменных процессов в организме собаки судят по степени развития костей в области пясти, плюсны, выраженности запястных и скакательных суставов, по состоянию зубов.
• Искривление костей предплечья, узловатость запястных суставов — признак рахита.
• Диспропорции в развитии костей и других органов или частей тела свидетельствуют о нарушениях функций в гормональной системе.
• Недоразвитость лицевых костей черепа, слабая выраженность бугров на костях свидетельствуют о более глубоких нарушениях минерального и общего обмена веществ в организме. Об этом же свидетельствуют отсутствие отдельных зубов, разрушение эмали, мелкие или расположенные не на одной линии резцы, все отклонения от нормального прикуса.
• Перечисленные недостатки и пороки могут быть наследственными.

Скелет собаки состоит из 289 - 292 костей (колебания количества связано с хвостовыми позвонками и 262 суставов. Кости самой различной формы, связанны между собой связками, хрящами или костной тканью в такие крупные отделы, как позвоночный столб, череп и скелет конечностей.

Скелет подразделяется на:

Рис. 1.Скелет собаки: 1 - верхняя челюсть; 2 - нижняя челюсть; 3 - череп; 4 - теменная кость; 5 - затылочный бугор; 6 - шейные позвонки; 7 - грудные позвонки; 8 - поясничные позвонки; 9 - хвостовые позвонки; 10 - лопатка; 11 - плечевая кость; 12 - кости предплечья; 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - фаланги пальцев; 16 - ребра; 17 - реберные хрящи; 18 - грудина; 19 - тазовая кость; 20 - тазобедренный сустав; 21 - бедренная кость; 22 - коленный сустав; 23 - большая берцовая кость; 24 - малая берцовая кость; 25 - пяточная кость; 26 - скакательный сустав; 27 - предплюсна; 28 - плюсна; 29 - пальцы

Осевой скелет в себя включает:

1 . Скелет головы (череп ), состоящий из костей мозгового и лицевого черепа. Череп формируется в большей части плоскости костями, связанными у молодых животных неподвижно с помощью хряща или соединительной ткани (у слабых щенят соединения между костями долго не окостеневают, прощупываются в виде мягких швов). У старых собак все кости черепа срастаются. Только нижняя челюсть связана с височной костью очень подвижным суставом, благодаря которому собака захватывает и «разрезает » пищу. Работу этого челюстного сустава обеспечивают самые сильные — жевательные мышцы. На заднем краю черепа хорошо прощупывается треугольной формы затылочный гребень, выраженный тем сильнее, чем более мощная мускулатура шеи к нему прикрепляется. Ниже затылочного гребня на границе с первым шейным позвонком расположено большое затылочное отверстие черепа, через которое выходит от головного мозга спинной мозг, направляющийся в позвоночный канал позвоночного столба. В задней части черепа формируется черепная полость, где расположен головной мозг. Впереди черепной полости расположена носовая полость, которая у собак построена очень сложно. В нее можно попасть через ноздри, расположенные на всегда влажной, безволосой коже верхушки (мочки ) носа. Носовая полость посередине разделена хрящевой носовой перегородкой и в каждой из ее 2 половин расположены, прикрепляясь к ее боковой стенке, тонкие костные пластинки, заворачивающиеся в трубочки. Эти пластинки называются раковинами. Раковины заполняют обе половины носовой полости, оставляя лишь узкие щели (ходы ) между ними, по которым через носовую полость проходит воздух, направляющийся в легкие. Ниже носовой полости кости черепа формируют ротовую полость, снизу обрамленную подвижной нижней челюстью. На резцовой кости, верхней и нижней челюстях расположены зубы.

Парные и непарные кости черепа:
Парные: височная кость, теменная, лобная кость, нижняя челюсть, резцовая кость, небная, слезовая, носовая, скуловая кости и верхняя челюсть;
Непарные: клиновидная кость, межтеменная, решетчатая, сошник, подъязычная кость, затылочная и клиновидная.

Рис. 2. Череп собаки: 1 - резцовая кость; 2 - носовая кость; 3 - верхнечелюстная кость; 4 - слезная кость; 5 - скуловая кость; 6 - лобная кость; 7 - теменная кость; 8 - височная кость; 9 - затылочная кость; 10 - нижняя челюсть

2 . Кости позвоночного столба, включающие шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки. Позвоночный столб — это серия позвонков, связанных между собой межпозвоночным хрящом и суставами. Над опорной частью позвоночного столба, в его канале, лежит спинной мозг, от которого на все участки тела через межпозвоночные отверстия идут нервы.

7 шейных позвонков. Шейный отдел позвоночного столба собаки наиболее подвижен независимо от величины животного.

13 малоподвижных грудных позвонков (но нередко их может быть 12 и в единичных случаях 14).

7 крепко соединенных поясничных позвонков (в единичных случаях 6). Снизу к позвонкам прилежат почки, у самок позади них лежат яичники.

3 крестцовых сросшихся позвонка, к которым тугим суставом прикреплена подвздошная кость таза.

до 20 - 23 хвостовых позвонков (количество позвонков определяется стандартом)

Табл.1.Отделы позвоночника и количество позвонков у собаки.

Крестцовая кость, первые хвостовые позвонки и кости таза подвздошная (сверху ), лонная и седалищная (на дне таза) — образуют тазовую полость. Снаружи, вместе с мышцами, эта область называется крупом. Кости таза крепко соединены с крестцовой костью и первыми хвостовыми позвонками прочными связками, а по дну таза правые и левые кости соединяются у молодых животных хрящом, образуя так называемый тазовый шов. Перед щенением связь между костями расслабляется, что способствует лучшему прохождению плода через полость таза. После родов связь между костями снова становится жесткой.

3 . Тринадцать пар ребер — 26

9 пар истинные, т.к. соединены с грудной костью с помощью собственных реберных хрящей

4 пары - ложные, т.к. реберные хрящи этих ребер вначале объединяются между собой, а лишь затем соединяются с грудной костью. Последняя пара ребер своим свободным хрящевым концом может оканчиваться в мышцах, поэтому эта пара ребер получила название - висячие ребра.

4 . Грудную кость.

Грудные позвонки, ребра и грудина вместе формируют грудную клетку. Движение ее стенки обеспечивает дыхание — расширение стенки грудной клетки вместе с сокращением мышц диафрагмы обеспечивает вдох; сужение стенки грудной клетки, расслабление диафрагмы и давление на нее внутренних органов при одновременном сокращении мышц брюшной стенки обеспечивает выдох. Задний край грудной клетки, образованный краями последних ребер и реберных хрящей, называется реберной дугой.

Периферический скелет.

Грудная конечность начинается с лопатки, далее плечевая кость, предплечье, запястье (7 запястных костей), пясть (5 костей пясти).
Пальцы на конце снабжены крепкими невтяжными когтями. Грудная конечность соединяется с позвоночником мускулами. Она прикрепляется с помощью лопатки и мышц к грудной клетке и задней части шеи. Над лопаткой образуется холка. Тазовая (задняя ) конечность начинается с бедренной кости, она, в свою очередь, переходит в голень (большая и малая берцовые кости), затем в предплюсну (состоит из 7 косточек).
После следует плюсна (из 4-5 плюсневых костей), далее 4 фаланговых пальца, заканчивающихся когтями.
Иногда с внутренней стороны вырастает рудиментарный (прибылой ) палец. В молодом возрасте его обычно ампутируют. Тазовая конечность имеет суставное соединение с тазом и фиксируется мышцами тазобедренной группы. Парные грудные и тазовые конечности имеют сходный план строения — составлены из 3 звеньев:

• 1-е звено — плечо (на грудной) или бедро (на тазовой), в основе которых лежат длинные трубчатые кости — плечевая и бедренная.
• 2-е звено — предплечье или голень. Основу этого звена составляют 2 кости: лучевая и локтевая кость с большим локтевым отростком на предплечье, и большеберцовая и малоберцовая — на голени, причем локтевая и малоберцовая кости значительно тоньше и слабее выражены, чем лучевая и большеберцовая — основные кости, на которые падает тяжесть тела.
• 3-е звено конечностей — кисть или стопа. Это самые сложные звенья. Кисть и стопа имеют по 3 звена костей: 1-е звено — 2 или 3 ряда коротких косточек запястья (на кисти) и заплюсны (на стопе). 2-е — длинные, тонкие 4 или 5 костей пясти (на кисти) или плюсны (на стопе), соединенных между собой короткими связками. К каждой из костей пясти или плюсны прикрепляются пальцы, каждый палец состоит из 3 фаланг.

Собака относится к пальцеходящим животным, она опирается только на палец. Самые длинные средние пальцы (3 -й и 4-й), короче — 2-й и 5-й, а 1-й палец висячий и может отсутствовать вообще. У собак пяточная кость заплюсны высоко поднята от земли, в то время как у стопоходящих пятка опирается на землю.

Все звенья конечностей соединены между собой подвижными суставами — герметически закрытыми капсулами и укрепленными связками. Внутри сустава находится прозрачная, вязкая синовиальная жидкость, поэтому первым признаком прокола сустава будет выделение из него через прокол желтоватой прозрачной синовии. На каждый сустав действуют группы мышц, связанных посредством нервов с определенными центрами спинного мозга. Мышечно-связочный аппарат конечностей представляет из себя мощный амортизационный аппарат, смягчающий ударную нагрузку на скелет. Для возможности более быстрого передвижения нижние участки конечности облегчаются — по кисти и стопе идут в основном лишь сухожилия мышц. Большая же часть мышечной массы концентрируется в области лопатки или таза, плеча и бедра. Вся скелетная мускулатура, сокращаясь, не только вызывает движение животного, но и способствует образованию тепловой энергии. Об этом следует помнить и при работе с собакой учитывать температуру окружающей среды, чтобы не вызвать тепловой удар.

Одной из самых сложных областей тела является область головы. В ней расположены: носовая и ротовая полости, глотка и гортань, головной мозг, органы зрения и слуха.

В носовой полости различают верхний узкий ход между раковинами и носовой костью, попадающий прямо в лабиринт решетчатой кости — орган обоняния, поэтому он называется обонятельным. Чтобы воздух попал в него, собака «затаивает » дыхание и сильнее втягивает воздух — нюхает. Раковины, между которыми образуются узкие ходы в носовой полости, формируют своеобразный фильтр, проходя через который, вдыхаемый воздух очищается, обогревается и проверяется на запах.

С носовой полостью сообщаются полости лобной и верхнечелюстной костей черепа, называемые синусами. Из-за этого воспаление оболочки носовой полости может вызвать не только воспаление оболочки синусов, но, что хуже, обонятельной области, в результате чего может нарушиться обоняние собаки.

В передней части носовой полости собаки расположены маленькие отверстия, через которые можно попасть в полость глаза, куда ведет слезно-носовой канал.

Из носовой полости выход ведет в полость глотки, где перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. Она расположена под основанием черепа. На боковых ее стенках есть отверстия, идущие в слуховые трубы, в связи с чем возникает опасность проникновения инфекции из глотки в среднее ухо.

Вход в ротовую полость образуют зубы. Щель между зубами и деснами с одной стороны и щеками с другой называется преддверием ротовой полости. На средней части слизистой оболочки щеки, на уровне между аркадами сомкнутых зубов, открываются протоки очень небольших, расположенных у основания ушных раковин околоушных слюнных желез. Разомкнув челюсти, можно попасть в ротовую полость. На дне ее под языком открываются еще две слюнные железы — подчелюстная, которая лежит за и под нижней челюстью рядом с околоушной железой, и подъязычная железа, которая лежит сбоку от основания языка. Обе железы открываются на дне ротовой полости.

По краям резцовой, верхнечелюстной кости и нижней челюсти расположены зубы собаки. Впереди они прикрыты кожными складками — губами, а с боков — щеками. Ротовое отверстие у собаки очень большое. Оно почти доходит до угла между верхней и нижней челюстью, собака не жует, а «рубит » корм. Зубы и челюсти у нее не приспособлены к пережевыванию пищи, она может захватывать и заглатывать большие куски пищи. Впереди у собаки 6 верхних и 6 нижних резцовых зубов, по бокам от них по 2 клыка, за которыми расположены коренные зубы: с каждой стороны по 6 на верхней и по 7 на нижней челюстях. Однако надо иметь в виду, что у собаки меняются все резцы, клыки и передние 4 коренных зуба (премоляры ) на каждой стороне каждой челюсти. Задние же коренные зубы — моляры вырастают позже и не меняются (на верхней челюсти с каждой стороны по 2 моляра, на нижней — по 3).

Рождаются щенки, не имея на поверхности десен зубов, которые прорезаются лишь на 18 — 25-й день после рождения. Запаздывание прорезывания зубов свидетельствует о задержке развития щенка.

На дне ротовой полости расположен язык. У собаки он тонкий и очень подвижный, сверху (по спинке) покрыт нежными нитевидными сосочками, среди которых разбросаны вкусовые сосочки.

Сверху ротовой полости видны валики твердого нёба, переходящие при входе в глотку в нёбную занавеску. Десны и твердое нёбо могут быть неравномерно пигментированы, то есть иметь пятнистую окраску. У выхода из ротовой полости в глотку, по бокам от зева, лежат миндалины, лимфоидные образования, выполняющие защитную функцию — обезвреживание микрофлоры, попадающей в ротовую полость из внешней среды.

В специальных углублениях черепа — орбитах расположены органы зрения собаки. У собак орбита формирует неполное костное кольцо. Здесь в специальных жировых подушках лежат глазные яблоки, спереди прикрытые верхним и нижним веками. По краям век растут ресницы. С внутренней стороны веки покрыты слизистой оболочкой нежно-розового цвета, которая переходит на поверхность глазного яблока и называется конъюнктивой, воспаление ее называется конъюнктивитом. В заднюю часть внутренней поверхности верхнего века открываются протоки слезной железы, лежащей над глазным яблоком. Слеза все время омывает слизистую оболочку век и глаза и стекает в область внутреннего угла глаза, где на краях верхнего и нижнего века видны маленькие точечные отверстия слезных канальцев, через которые слеза попадает в слезно-носовой канал и вытекает в переднюю часть носовой полости. Если отверстия слезных канальцев воспалены, или «забиты », глаза начинают «слезиться », так как слезы уже вытекают не в носовую полость, а на лицевую, поверхность (это наблюдается иногда у старых собак).

Само глазное яблоко, воспринимающее световое раздражение, представляет собой трехслойный, пузырь. Наружный слой имеет прозрачную часть — роговицу и плотную белую оболочку — склеру. Под роговицей видна вторая оболочка — сосудистая. В районе роговицы она имеет окраску и поэтому называется радужной оболочкой. В центре ее видно отверстие — зрачок, через который проникает луч света внутрь глазного яблока. Зрачок с помощью мышц может сужаться или расширяться. Позади зрачка лежит прозрачная линзочка — хрусталик, удерживающийся специальными связками с мышцами. Мышцы, сокращаясь, действуют на кривизну поверхности хрусталика. За хрусталиком глазное яблоко заполнено студневидной, прозрачной массой — стекловидным телом. Третий слой глазного яблока — сетчатка глаза, на которой располагаются нервные клетки, отростки их связаны с нервными клетками головного мозга через специальный зрительный нерв.

Орган слуха собаки разделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо — это ушные раковины, имеющие у собак самую разнообразную форму, свойственную каждой породе. Под кожей ушной раковины имеется хрящевая пластинка, обеспечивающая положение ушной раковины,- плотный хрящ лежит в основании стоячего уха, тонкий — составляет основу висячего. От ушной раковины идет наружный слуховой проход, который у входа в среднее ухо затянут барабанной перепонкой. Среднее и внутреннее ухо расположены в специальной косточке черепа — каменистой кости.

Среднее ухо — это костная полость, в которой расположены связанные между собой слуховые косточки — молоточек, наковальня, чечевицеобразная кость и стремячко. Они передают звуковую волну от наружного к внутреннему уху. Из среднего уха во внутреннее ведут два отверстия, затянутые также барабанными перепонками. Косточки среднего уха молоточком связаны с наружной барабанной перепонкой, а стремячком — с внутренней. В среднем ухе есть отверстие, ведущее через слуховую трубу в полость глотки. Непосредственно орган слуха и равновесия расположен во внутреннем ухе, от чувствительных клеток которых идут отростки к центрам головного мозга, расположенного в черепной полости.

Таким образом, голова собаки является очень сложной и важной областью тела.

Область шеи характерна тем, что под позвонками ее расположены: пищевод, идущий по трахее, очень крупные сосуды и нервные стволы. У молодых щенков вдоль трахеи располагается центральный орган лимфоидной системы — зобная железа, или тимус.

Область грудной клетки — место расположения очень важных органов: легких и сердца. Они лежат в герметически закрытых отдельных полостях, образованных особой прозрачной серозной оболочкой, которая выделяет серозную жидкость, «увлажняющую » поверхность органов. Таким образом, полость правого легкого не сообщается с полостью левого и они обе не сообщаются с полостью, в которой расположено сердце. Через грудную клетку между легкими проходят пищевод, крупные стволы двух нервов, иннервирующих диафрагму, все внутренние органы грудной и брюшной полости. Под позвоночным столбом лежит идущая от сердца аорта, которая проходит через отверстие диафрагмы в брюшную полость. Сзади грудная клетка отгорожена от брюшной полости диафрагмой, или, как ее называют, грудобрюшной преградой. Нерв, иннервирующий диафрагму (без него диафрагма парализуется), идет от области нижней части шеи, поэтому травмы нижней части шеи могут задеть этот нерв и вызвать нарушения работы диафрагмы, что в свою очередь может привести к тяжелым нарушениям дыхания.

Под областью поясницы позади грудной клетки и диафрагмы расположена брюшная полость. Крышей ее является поясница, сзади она свободно переходит в тазовую полость, а боковые ее стенки формируются мышцами, расположенными в 4 слоя. Внизу, по средней линии живота, эти мышцы левой и правой стороны «сшиваются », образуя так называемую линию физиологического шва, или белую линию. У кобелей в задней части брюшной стенки, несколько отступая от белой линии, можно прощупать узкие щели, их называют паховые кольца, через которые можно попасть в паховые каналы (правый и левый), где лежат семенные канатики — правый и левый тяжи, состоящие из сосудов, нервов и семяпровода. У самок паховый канал не выражен.

В брюшной полости расположена большая часть органов пищеварения. Сразу позади диафрагмы, несколько левее средней линии, лежит желудок, в который впадает пищевод и прикреплена селезенка. Из желудка выходит 12-перстная кишка, в нее открываются протоки крупных желез — печени и поджелудочной железы. Печень прикрепляется правее к диафрагме и курсирует с ней при вдохе и выдохе.

В брюшной полости под поясницей расположены почки, от которых моча отводится по мочеточникам в мочевой пузырь — резервуар, где скапливается моча и периодически выводится из организма собаки по мочеиспускательному каналу.

В тазовой полости, расположенной под крестцовым отделом и первыми хвостовыми позвонками позвоночного столба, лежит прямая кишка. У самок под ней расположены внутренние половые органы: матка, влагалище, мочеполовое преддверие, которое под анусом заканчивается наружными половыми губами. В нижнем углу половой щели расположен клитор (рудимент полового члена самца). На дне таза под маткой и влагалищем лежит мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который открывается в нижнюю стенку между влагалищем и его преддверием. У самцов в тазовой полости под прямой кишкой лежит мочевой пузырь и тазовая часть мочеполового канала. Мочеполовой канал идет от шейки мочевого пузыря и здесь у кобеля располагается крупная и единственная придаточная половая железа — предстательная, выделяющая жидкость, в которой находятся мужские половые клетки — сперматозоиды. Из тазовой полости мочеполовой канал выходит и идет по нижней стороне полового члена, открываясь на его головке мочеполовым отростком.

Все органы, расположенные в тазовой полости, как и анус, связаны нервами с крестцовыми центрами спинного мозга. Поражение центров крестцового отдела спинного мозга может привести к нарушению не только акта дефекации, но и мочеиспускания и половых функций.

Аппарат дыхания. Строение, функции.

Аппарат дыхания обеспечивает поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа, то есть обмен газов между атмосферным воздухом и кровью. У домашних животных газообмен происходит в легких, которые находятся в грудной клетке. Поочередное сокращение мышц вдыхателей и выдыхателей приводит к расширению и сужению грудной клетки, а вместе с ней и легких. Это обеспечивает всасывание воздуха через воздухопроводящие пути в легкие и его обратное выталкивание. Сокращениями дыхательных мышц управляет нервная система.

Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым воздухом из организма удаляется часть воды (в виде пара), избыток тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях (гортани ) воспроизводятся звуки.

Органы дыхания представлены носом и носовой полостью, гортанью, трахеей и легкими.

НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Нос вместе со ртом составляют у животных передний отдел головы - морду. Нос вмещает парную носовую полость, являющуюся начальным отделом воздухопроводящих путей. В носовой полости вдыхаемый воздух обследуется на запахи, обогревается, увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полость сообщается с внешней средой через ноздри, с глоткой - через хоаны, с конъюнктивальным мешком - через слезно-носовой канал, а также с околоносовыми пазухами. На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень. На верхушке есть два отверстия - ноздри. Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую части. Основу этой перегородки составляет гиалиновый хрящ.

С носовой полостью сообщаются околоносовые придаточные пазухи. Придаточные носовые пазухи - это заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой полости между наружными и внутренними пластинками некоторых плоских костей черепа (например , лобной кости). Из-за этого сообщения воспалительные процессы со слизистой оболочки носовой полости могут легко распространяться на пазухи, что осложняет течение болезней.

ГОРТАНЬ

Гортань - это отдел дыхательной трубки, который расположен между глоткой и трахеей. У собаки он короткий и широкий. Своеобразное строение гортани позволяет ей выполнять, помимо проведения воздуха, и другие функции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи, является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно соединенными между собой хрящами, на которых крепятся мышцы гортани и глотки. Это кольцевидный хрящ, впереди и снизу от него - щитовидный хрящ, впереди и сверху - два черпаловидных хряща, а снизу надгортанный хрящ. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой. Между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща справа и слева проходит поперечная складка - так называемая голосовая губа, которая делит полость гортани на две части. В ней заложены голосовая связка и голосовая мышца. Пространство между правой и левой голосовыми губами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при выдохе создаются и регулируются звуки. У собак голосовые губы большие, что дает возможность вашему четвероногому питомцу издавать различные звуки.

ТРАХЕЯ

Трахея служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обеспечивается имеющимися в ее стенке незамкнутыми сверху кольцами из гиалинового хряща. Внутри трахея выстлана слизистой оболочкой. Она простирается от гортани до основания сердца, где делится на два бронха, образующих основу корней легких. Это место, которое происходит на уровне 4-го ребра, называется бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины шеи, в связи с чем количество хрящей у собак колеблется от 42 до 46.

ЛЕГКИЕ

Это главные органы дыхания, непосредственно в которых происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосновения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соответствии с этим воздухоносные пути легких - бронхи - подобно дереву многократно ветвятся до бронхиол (мелких бронхов) и оканчиваются многочисленными мелкими легочными пузырьками - альвеолами, которые образуют паренхиму легких (паренхима - это специфическая часть органа, выполняющая его основную функцию). Кровеносные сосуды ветвятся параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают альвеолы, где и осуществляется газообмен. Таким образом, основными компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные сосуды.

Соединительная ткань объединяет их в парный компактный орган - правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше левого, так как влево смещено сердце, расположенное между легкими. Относительная масса легких - 1,7% по отношению к массе тела.

Легкие расположены в грудной полости, прилегая к ее стенкам. Вследствие этого они имеют форму усеченного конуса, несколько сдавленного с боков. Каждое легкое глубокими междолевыми щелями делится на доли: левое - на три, а правое - на четыре.

Частота дыхательных движений у собак зависит от нагрузки на организм, возраста, состояния здоровья, температуры и влажности окружающей среды.

В норме число вдохов и выдохов (дыхания ) у здоровой собаки колеблется в значительных пределах: от 14 до 25-30 в минуту. Эта широта диапазона зависит от ряда факторов. Так, щенки дышат чаще взрослых собак, поскольку у них более активен обмен веществ. У сук дыхание чаще, чем у кобелей. Беременные или кормящие собаки дышат чаще небеременных. На частоту дыхания может влиять также порода собаки, ее эмоциональное состояние, также сказывается и размер собаки. Собаки мелких пород дышат чаще крупных: карликовый пинчер, японский хин дышат 20-25 раз в минуту, а эрдельтерьер - 10-14 раз. Это связано с разной скоростью протекания процесса обмена веществ, и, как следствие, большей потерей тепла.

Дыхание во многом зависит и от положения тела собаки. Животным легче дышать, когда они стоят. При заболеваниях, сопровождающихся поражением сердца и органов дыхания, животные принимают сидячее положение, что способствует облегчению дыхания.

Топография легких собаки, вид справа: 1 - трахея; 2,3,4 - краниальная средняя доли легкого; 5 - сердце; 6 - диафрагма; 7 - дорсальный края легкого; 8 - базальный край легкого; 9 - желудок; 10 - вентральнай край легкого

На процесс дыхания влияют также время дня и время года. Ночью в состоянии покоя собака дышит реже. Летом при жаркой погоде, а также в душных помещениях с повышенной влажностью дыхание учащается. Зимой дыхание у собак в состоянии покоя ровное и незаметное.

Мышечная работа резко учащает дыхание собаки. Определенное значение имеет и фактор возбудимости животного. Появление незнакомого человека, новая обстановка могут послужить причиной учащенного дыхания.

Физиология размножения.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

У самки различают внутренние и наружные половые органы.

Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.

Яичники (Ovaria , Oophoron) - первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфофункционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2-2,5 см в длину и 1-1,5 см в ширину.

Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе. Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое - не превышает в длину 1-1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.

Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная ) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные , вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела.

Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных ) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости - 250 000, в возрасте 5 лет - 33000, в возрасте 10 лет - 500 первичных фолликулов.

Вторичные, или растущие, фолликулы - это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой

Рис. 2. Овариальная бурса:

А - вид сбоку, медиальная поверхность; Б - вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 - брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 - яичник; 3 - маточная труба; 4 - воронка маточной трубы

Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи - внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6 — 8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.

Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты ) вырабатывают прогестерон - гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.

Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, - парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.

Матка (Uterus , histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма - стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной - серозной (периметрии ), средней - мышечной (миометрий ) и внутренней - слизистой (эндометрий ). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу ) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулируетвыработку маточного молочка.

Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому - к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.

Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1-1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное - во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты - только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки - это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.

Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:

1 - покровный эпителий; 2 - первичные фолликулы; 3 - вторичный фолликул; 4 - третичный фолликул; 5- атрезия фолликула; 6 - овулировавший фолликул; 7- желтое тело

Влагалище (Vagina ), или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный ). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной ) оболочкой, остальная же ее часть - рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.

Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.

Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen ) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris ) - гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.

Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A . pudenda inlerna).

Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви - трубную (Ramus tubarius) и маточную (R . uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.

Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии {A. iliaca intema) и разделяется на несколько ветвей. В кровоснабжении половых органов самок основное значение имеют две из них - влагалищная (A . vaginalis) и вентральная промежностная {A. perinealis ventralis) артерии. Влагалищная артерия питает стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A . uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и ⅔ рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают наружные половые органы и ткани промежности.

Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (Vena ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V . cava caudalis), левая (V . ovarica sinistra) - в почечную вену (V . renalis).

Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы - тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.

Важнейшие функции половых органов самок:

В иннервации органов размножения самок участвуют симпатическая и парасимпатическая системы. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические - от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище также хорошо снабжены сенсорными нервными волокнами.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦА.

Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки (рис . 4).

Рис. 4. Половые органы самца, вид сбоку:

1 - мошонка; 2 - семенник; 3 - придаток семенника; 4 - половой член; 5 - мочеполовой канал; 6 - предстательная железа; 7 - ампула спермиопровода; 8 - спермиопровод; 9 - мочевой пузырь; 10 - половая косточка; 11 - препуций; 12 - луковица головки полового

Семенники (Testis , orchis, didymis), или тестикулы, - первичный парный половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную функции: вырабатывает мужские половые клетки спермии и мужской половой гормон тестостерон. Семенники овальной формы, плотноэластической консистенции и достигают в длину 2…4 см. На семеннике различают головчатый и хвостатый концы, свободный и придатковый края, латеральную и медиальную поверхности.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной ) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание - к белочной оболочке.

Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых открываются в сеть семенника. Спермии образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника - транспорт половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.

Рис. 5. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез:

1 - извитые канальцы; 2 - прямые канальцы; 3 - сеть семенника; 4 - спермиовыносящие канальцы; 5 - канал придатка семенника; 6 - спермиопровод

Рис. 6. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:

1 - сперматогоний; 2 - сперматоцит первого порядка; 3 - сперматоцит второго порядка; 4 -сперматиды; 5 - спермии; 6 - клетка Сертоли; 7 - фиброциты

Процесс образования спермиев характеризуется четким временным циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев. Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ ).

Мошонка (Scrotum ) - особое образование брюшной стенки, в котором располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У собак мошонка находится между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью. Кожа мошонки у собак - с редким волосяным покровом, содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез мошонка способна активно поддерживать оптимальную для сперматогенеза температуру в семенниках - на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды. Кожа тесно сращена с мышечно-эластической оболочкой, образующей перегородку мошонки. За мышечно-эластической располагается общевлагалищная оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины. Мышечно-эластическая и общевлагалищная оболочки рыхло соединены между собой, их легко отделить друг от друга. Общевлагалищная оболочка через влагалищную (тестикулярную ) связку, переходящую на хвостатый конец семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К наружной поверхности общевлагалищной оболочки сбоку и сзади крепится подниматель семенника (М . cremaster), который с мышечно-эластической оболочкой участвует в регулировании температуры в семенниках и его придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и паховыми каналами.

Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади - на собственной связке семенника.

Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов, обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках, образует венозное сплетение.

Придатки семенников (Epididymis ) - парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12-18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. В функции органа входят также хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатков цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.

Спермиопроводы (Ductus deferens) - парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую - в паховом канале; тазовую часть - участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.

Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.

Предстательная железа (Prostata ) у собак двудольчатая, по строению трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.

Половой член (Penis ), или пенис, - орган совокупления и мочевыделения. У собак он васкулярного типа с половой косточкой (Os penis), придающей ему упругость. В пенисе различают корень, тело и головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных бугров. Ножки, окруженные развитой луковично-кавернозной мышцей (М . bulbospongiosus), соединяются над мочеполовым каналом и вместе с ним образуют тело пениса, заканчивающееся головкой. Половая косточка, находящаяся в головке полового члена, на ⅔ заполняет мочеполовой канал, сужая его отверстие. У собак крупных пород половая косточка достигает 8-10 см в длину. Основа полового члена - два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу полового члена. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны ), способные при сокращении луковично-кавернозной (эректорной ) мышцы во время полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового члена.

Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.

Коаниальная часть пениса находится в препуциальном мешке на вентральной поверхности живота. Снаружи препуций покрыт кожей, изнутри выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием (париетальный листок), одевающим также головку полового члена (висцеральный листок). Париетальный листок поепуция у собак не содержит препуциальных желез. В препуциальном мешке половой член удерживается специальной ретрактооной мышцей (М . retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Мышца берет начало у первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания головки пениса. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит за пределы препуциального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что способствует сцеплению половых органов самца и самки во время полового акта.

Половые органы самцов кровоснабжаются семенной артерией (A . testicularis) и ветвями внутренней срамной артерии. Семенная артерия отходит от аорты и питает семенник и его придатки. Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви, участвующие в кровоснабжении половых органов самцов: предстательную (A .prostatica), вентральную промежностную и артерию пениса (A . penis). Предстательная артерия васкуляризирует простату и мочевой пузырь. Вентральная промежностная - ткани промежности и мошонки. Артерия пениса разделяется на три ветви - дорсальную артерию полового члена {A. dorsalis penis), артерию луковицы пениса (A . buibi penis) и глубокую артерию пениса (A . profunda penis).

Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.

В иннервации половых органов самцов также принимают участие вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы - мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена - хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо- и баро-рецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.

Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО- И СПЕРМАТОГЕНЕЗА

В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (вольфовых ) и парамезонефральных (мюллеровых ) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности дифференцировки половых органов плодов у собак показаны в таблице 1 и на рисунке 7.

Особенности внутриутробного развития половых органов у собак

Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток внегонадального происхождения - гоноцитов, которые мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка.

Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка несет только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX - по женскому типу.

При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сперматогонии, клетки целомического эпителия - в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига - тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца: придатков семенников, спермиопроводов, предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки.

Рис. 7. Дифференцировка половых органов:

А - индифферентная стадия: 1 - гонада; 2 - первичная почка ( мезонефрос ); 3 - мезонефральные ( вольфовы ) протоки; 4 - парамезонефральные ( мюллеровы ) протоки; 5 - паховый тяж; 6 - мочевой пузырь; 7 - мочеполовой синус; 8 - половой бугорок;

Б - формирование половых органов самца: 1 - семенник; 2 - придаток семенника; 3 - спермиопровод; 4 - тестикулярная связка (паховый тяж); 5 - мочевой пузырь; 6 - предстательная железа; 7 - половой член;

В - формирование половых органов самки: 1 - яичник; 2 - остатки первичной почки (пара - и эпофорон); 3 - маточные трубы; 4 - круглая маточная связка (паховый тяж); 5 - мочевой пузырь; 6 - клитор

В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10… 14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа тестикулярной связки. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития половых желез - крипторхизмом, анорхизмом и эктопией.

В постнатальном периоде созревают половая и гипоталамо-гипофизарная системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки (время полового созревания).

Сперматогенез - процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.

В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки - спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер - обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.

Оогенез - процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула - формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.

В отличие от фетальных семенников гормональная активность яичников плода незначительна. Гормоны яичников не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы самок в период преднатального развития. При врожденном отсутствии гонад или в результате их удаления на стадии индифферентной гонады развиваются половые органы только женского типа. При гермафродитизме (аномалии полового развития, когда гонады дифференцируются сразу в двух направлениях - овариальном и тестикулярном) развитие внутренних и наружных гениталий зависит от наличия и активности тестостерон-секретирующих клеток в гонаде смешанного типа.

В постнатальном периоде во время полового созревания формируется суточная цикличность и увеличивается выделение гонадотропинов, под влиянием которых возрастает секреция эстрогенных гормонов яичников, устанавливается взаимодействие между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Фолликулогенез носит незавершенный характер. Фолликулы дегенерируют на разных стадиях своего развития. Процесс дегенерации третичных фолликулов называется атрезией.

Генеративную активность яичники начинают проявлять при наступлении половой зрелости. Созревание половых клеток носит циклический характер: в течение каждого полового цикла несколько третичных фолликулов вступают в финальную стадию своего развития, созревают и овулируют. Яйцеклетка овулирует на стадии ооцита первого порядка (не содержит полярных телец). Она правильной шарообразной формы, ее диаметр 1,2 . 10 -5 мм, а вместе с прозрачной оболочкой 1,56 . 10 -5 мм (Hoist P. A. et al., 1971). Ооцит созревает в верхней трети яйцепроводов, претерпевая два мейотических деления. Первое мейотическое деление инициируется преовуляторным выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ ) и приводит к образованию ооцита второго порядка и отделению в перивителлиновое пространство первого полярного тельца, содержащего незначительное количество цитоплазмы и лишние хромосомы. При проникновении в яйцеклетку спермия ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза, в результате которого образуются одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом, способная к оплодотворению, и второе полярное тельце.

НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ

Важнейшая функция нервной системы - управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.

По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС ) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая - спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.

Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок

[Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция ), прерывистыми - отрицательная (блокирование )]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина - ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ; эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС , вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты; в конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик Прэстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ; преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция ЛГ - формирование желтых тел и выработку ими прогестерона; прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов

По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.

Соматическая система иннервирует органы тела (сому ) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой - кора головного мозга - контролирует высшую нервную деятельность.

Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической - ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая - эрекции.

Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.

Гипоталамус - надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины ), три - ингибирующее (статины ). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.

Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов

[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция ), прерывистыми - отрицательная обратная связь (блокирование )]:гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие - стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; ингибин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ

Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейрогипофизе ). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем.

Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом ). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.

Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г-РГ, ЛГ-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, - декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза - фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глюкопротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов - сперматогенез; ЛГ - созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.

Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой

Пролактин (ПРЛ ), лактогенный или лютеотропный гормон - полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ - органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).

Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки , кролики, верблюды) - половым актом.

Эпифиз, или шишковидная железа, - верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза - зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм ). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно- (волки , койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.

Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников - тестостерон и ингибин.

Эстрогены - половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С 18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов - эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.

Прогестерон - стероидный гормон (C 21). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело - основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикального канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.

Участие гормонов в регулировании репродуктивной функции у собак

Ингибин - пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самок и самцов.

Релаксин - пептидный гормон, вырабатываемый желтым телом в конце беременности. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.

Тестостерон - мужской половой гормон стероидной природы (С 19), вырабатываемый в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках - в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период - участие в половой дифференцировке организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.

В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и простагландин Фзц.

Глюкокортикоиды - стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) - наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль.

Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон, или АКТГ. Кортиколиберин - пептидный гормон гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.

Простагландин Ф 2 a (ПгФ 2 a) - биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими клетками и тканями и принимает участие в разнообразных процессах и реакциях организма. У многих домашних животных ПгФ 2 a служит маточным лютеолитическим фактором (вызывает регрессию желтого тела полового цикла и беременности) и принимает активное участие в инициации и поддержании родового процесса. Желтые тела полового цикла и беременности у собак и кошек мало чувствительны к нему. Аборт у животных данных видов обычно удается вызвать только после многократного применения ПгФ 2 a , начиная с 5-го дня диэструса.

На нейроэндокринную регуляцию половой функции собак существенное влияние оказывает общение с противоположным полом (особенно большое значение это имеет для рефлекторно овулирующих животных - кроликов, верблюдов, лам, представителей семейства кошачьих). Координацию полового поведения самок и самцов обеспечивают органы чувств, кожная чувствительность и движение.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма собак, служит корм. Недостаточное, избыточное и (или ) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.

Важнейшие репродуктивные функции гормонов гипоталамуса, гипофиза, гонад, плаценты и надпочечников указаны в таблице 2.

ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Половая зрелость - это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии , ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла - во время половой охоты. Овуляция у собак - спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.

Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 6-12 месяцев. У самцов половая зрелость наступает примерно на 1-1,5 месяца позднее, чем у самок. Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с противоположным полом.

Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются основной рост, структурное и физиологическое развитие животного, обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового приплода.

Физиологическая зрелость - возраст, начиная с которого самцов и самок целесообразно использовать для получения приплода. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2-3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5 лет, самцы - 2 лет.

ПОЛОВОЙ АКТ

Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, - совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.

Рефлекс приближения - совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.

Рефлекс эрекции - сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.

Обнимательный рефлекс - принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс - введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.

Рефлекс эякуляции - выведение спермы (эякулята ) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.

Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные ). В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.

Сексуальное поведение животных координируют органы чувств кожная чувствительность и движение.

В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу. Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище.

Рис. 11. Позы собак при спаривании:

А - в начале полового акта; Б - в период сцепления половых органов

При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию ) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5-45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.

Мышцы головы.

Мышцы головы разделяются на мимические и жевательные . Первые отличаются тем, что начинаются на костях или фасциях и заканчиваются в коже. Часть мышц, группирующихся вокруг естественных отверстий, образует сфинктеры (способствуют сужению отверстия) или дилататоры (способствуют расширению отверстия). Функция мимических мышцы головы — обеспечение подвижности губ, углов рта, ноздрей, век, кожи морды, подбородка, щек, лба и др. Кроме утилитарного значения этих движений, важных для питания, дыхания, зрения и т.д., мимические мышцы обеспечивают коммуникативные связи между животными, так как выражение глаз, рта, положение губ, ушей, рельеф спинки носа играют сигнальное значение в общении животных между собой. Мимика собаки чрезвычайно разнообразна и передает различные психические состояния животного понятным для большинства животных образом. Некоторые выражения лица (в таком контексте иначе не назовешь) у собаки сходны с мимикой человека, другие понятны только наблюдательному собаководу из опыта общения с конкретной собакой. Нарушения работы мимических мышц могут вносить весьма существенные затруднения в коллективные действия животных, иногда в дикой природе это может стоить животному жизни. Велика роль мимических мышц и в экстерьерной оценке породистой собаки. Не зря в стандарте многих пород описание часто начинается с характерного выражения глаз, морды собаки. Отклонения в сторону усиления или ослабления породных признаков в экстерьере собаки могут быть связаны с особенностями работы мимических мышц . Так, недостаточный тонус подкожной мышцы рта, резцовых и клыковых мышц способствует появлению отвислых сырых губ у словацкого кувача. Слабость этих же мышц и скуловой мышцы ведет к обвисшим губам с отвислыми брылями, вяло висящими ушами, что является серьезным дефектом экстерьера ротвейлера. Вялость наружной щечной мышцы и круговой мышцы рта способствует свисанию верхней губы, симулирующему глубину морды — это идет на пользу экстерьеру английского бульдога и сенбернара, но может быть причиной выбраковки дога. Слабость скуловой мышцы для немецкой овчарки или шпица может стать причиной потери шансов на выставочную карьеру, так как она ведет к формированию висячих ушей. Развешанные уши, также связанные со слабостью скуловой мышцы, — порочный признак для собак ряда пород — лайки, скотча, добермана. Узкие ноздри, связанные со слабостью собственного поднимателя верхней губы и поперечной мышцы носа — порок английского бульдога, но достоинство борзой. Жевательные мышцы в связи с их более существенной, чем у мимических, работой значительно мощнее. Они начинаются от различных костей черепа и прикрепляются в основном к нижней челюсти. Их сокращение обеспечивает разнообразные движения челюстей по захвату, откусыванию и перетиранию твердой пищи. При нарушении акта жевания (например , из-за болевого очага в десне), недостаточной тренировке жевательных мышц (например , при кормлении пастообразной пищей) или по причине травматического характера могут возникать явления асимметричной или общей атрофии и слабости этих мышц. Слабость , спастическое сокращение отдельных мышц могут искажать внешний облик собаки.

Функционально значимые мышцы головы собаки.

А — мимические мышцы: 1- подкожная мышца лица, 2 — круговая мышца рта, 3 — скуловая мышца, 4 — носогубной подниматель, 5 — круговая мышца глаза.

Б — жевательные мышцы: 1 — большая жевательная мышца (поверхностный и глубокий слои), 2 — височная мышца, 3 — двубрюшная мышца.

Мускулатура головы собаки и её расположение.

КРУГЛЫЙ МУСКУЛ РТА — в нижней губе образует слабо заметные пучки; в верхней губе они несколько сильнее развиты, но не формируют сплошного кольца. Часть их у средней саггитальной линии загибается вверх и закрепляется на хрящевом остове носа.

РЕЗЦОВЫЕ МУСКУЛЫ — слабо развиты.

ПОДБОРОДОЧНЫЙ МУСКУЛ — слабо развит.

СКУЛОВОЙ МУСКУЛ — отходит от щитовидного ушного хряща, тянется в форме тонкой ленты под кожей вдоль боковой поверхности головы до угла губ и оканчивается под кожным мускулом губ в верхней губе. Оригинальное по сравнению с другими животными начало следует считать примитивным. У других животных он, видимо, дифференцировался на две части — ушную и скуловую, причем первая от щитовидного хряща идет до области скуловой дуги, будучи включена в состав общей ушной мускулатуры.

НОСО — ГУБНОЙ ПОДНИМАТЕЛЬ — широк, отделен слабой границей от опускателя нижнего века и берет начало пластинчатым сухожилием в области медиального угла глаз от лобной фасции и на верхней челюсти. Он распадается на глубокую и поверхностную часть и оканчивается в верхней губе. Поверхностная часть простирается назад, в щечный мускул, а глубокая отдает пучки к латеральной стенке носовой хрящевой трубке.

КЛЫКОВОЙ МУСКУЛ — начинается на боковой поверхности верхней челюсти около подглазничного отверстия и, постепенно расширяясь, оканчивается в верхней губе; лишь очень незначительный пучок проходит в области наружного крыла носа.

СПЕЦИАЛЬНЫЙ ПОДНИМАТЕЛЬ ВЕРХНЕЙ ГУБЫ — начинается вместе с предыдущим, направляется под носо-губной подниматель, постепенно расширяется, а иногда даже раздваивается, и закрепляется тонкими сухожильными ветвями вокруг отверстия носа. На своем конце частью ветвей он соединяется с соименным мускулом другой стороны.

ОПУСКАТЕЛЬ НИЖНЕЙ ГУБЫ- очень слабыми пучками начинается от нижней челюсти между клыком и подбородочным отверстием и оканчивается в нижней губе у угла рта. Часто его наличие трудно установить.

ПОДКОЖНЫЙ МУСКУЛ ГУБ — идет с области шеи по наружной поверхности жевательного мускула и оканчивается в углу губ.

ЩЕЧНЫЙ МУСКУЛ — слабо развит.

БОЛЬШОЙ ЖЕВАТЕЛЬНЫЙ МУСКУЛ — берет начало от нижнего края и медиальной поверхности скуловой дуги и плотно связан в глубоких начальных частях с височным мускулом. На своем дальнейшей протяжении мускул образует два нерезко разграниченных слоя: а) поверхностный слой направляется к выступающему на нижней челюсти угловому отростку и в его области прикрепляется, причем часть пучков выступает за пределы этого отростка и сливается с крыловым мускулом; б) глубокий слой, перекрещиваясь с поверхностным, направляется к ямке жевательного мускула на ветви нижней челюсти /некоторые авторы различают в мускуле три слоя/.

КРЫЛОВОЙ МУСКУЛ — имеет начало на крыловидной кости, крыловидном отростке клиновидной кости и частично на небной кости. Его брюшко не так резко, как у лошадей, разделено на два слоя. Оканчивается мускул на соответственной поверхности ветви нижней челюсти и на угловом ее отростке, а часть пучков, переходя за пределы края ветви, соединяется с большим жевательным мускулом.

ВИСОЧНЫЙ МУСКУЛ — очень сильно развит, начинается на височной ямке и орбитальной связке — сливается с большим жевательным мускулом и оканчивается на венечном отростке.

ДВУБРЮШНЫЙ МУСКУЛ — сильно выражен; деление на брюшки отсутствует. Действие жевательных мускулов сходно с таковым свиней, но отличается возможностью очень широкого разведения челюстей и сильного их смыкания. Движений в боковые стороны нет, а выведение вперед вентральной челюсти имеет место, но не в значительной степени.

ИХ ФУНКЦИЯ:

КРУГОВАЯ МУСКУЛА РТА — сжимает губы и закрывает ротовое отверстие.

ВЕРХНЯЯ И НИЖНЯЯ РЕЗЦОВЫЕ МЫШЦЫ — антагонисты круговой мышцы рта — открывают ротовое отверстие.

ПОДБОРОДОЧНАЯ МЫШЦА — опускает подбородок к нижней губе.

СКУЛОВАЯ МЫШЦА — оттягивает угол рта назад и вверх.

НОСО-ГУБНОЙ ПОДНИМАТЕЛЬ- поднимает верхнюю губу и расширяет вход в преддверие носа.

КЛЫКОВАЯ МЫШЦА — расширяет ноздри, поднимает верхнюю губу.

СПЕЦИАЛЬНЫЙ ПОДНИМАТЕЛЬ ВЕРХНЕЙ ГУБЫ- поднимает верхнюю губу.

ОПУСКАТЕЛЬ НИЖНЕЙ ГУБЫ- опускает нижнюю губу.

ПОДКОЖНАЯ МЫШЦА ГУБ- опускает нижнюю губу.

Рефлекторная дуга.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая посредством нервной системы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные ) и эфферентные (исполнительные ) звенья, составляющие рефлекторную дугу. Афферентная часть рефлекторной дуги состоит из рецепторов и чувствительных нейронов, эфферентная — из двигательных нейронов и исполнительного органа (мышца , железа, ткань). Для осуществления рефлекса необходимы, по крайней мере, два нейрона: чувствительный и двигательный. Такая нейронная цепь называется простой рефлекторной дугой. В большинстве рефлекторных дуг участвует множество вставочных промежуточных нейронов, и такие дуги называются многонейронными.

Схема простой рефлекторной дуги

1 — рецептор;

2 — чувствительный путь;

3 — чувствительный центр;

4 — синаптическая передача возбуждения;

5 — моторный центр;

6 — двигательный путь;

7 — эффектор.

Нейроны соединяются между собой через разветвления нервных отростков с помощью синапсов, которые обеспечивают контакт и передачу возбуждения с одного нейрона на другой или на рабочий орган посредством химического вещества, называемого медиатором.

Схема сложных рефлекторных дуг с обратными связями.

Синаптическая передача возбуждения в нейронных цепях

Синапсы способны передавать возбуждение только в одном направлении — от аксона к дендриту. По функциональному признаку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах медиатором является ацетилхолин, в тормозящих — глицин и др. Механизм передачи возбуждения показан на схеме функции синапса. Синапсы промежуточных нейронов коры головного мозга — место замыкания условно-рефлекторных связей. В синапсах формируется и хранится информация, называемая памятью.

Обратная афферентация (обратная связь) — информация от исполнительного органа в центральную нервную систему, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя. На основании этого анализа от центра посылаются корректирующие импульсы к органу-исполнителю и к рецепторам. Эти сигналы могут увеличить или уменьшить их функциональную активность. Обратная связь в рефлексе обеспечивает автоматическое саморегулирование и образует самостоятельную функциональную систему, называемую рефлекторным кольцом, а также гарантирует автоматическую оценку и совершенное управление любым рефлекторным актом. Такие функциональные системы, обеспечивающие регулирование поведенческих реакции, называются нервными центрами.

Суставы, соединения костей.

Сустав представляет собой прерывистый тип соединения костей, отличающийся повышенной свободой движения, т.е. смещения костей по отношению к друг другу. Кости в суставе разъединяет щелевое межкостное пространство. Строение суставов характеризуется наличием суставных поверхностей, суставной капсулы и суставной полости, заполненной суставной жидкостью.

Сустав 1 - суставная капсула; 2 - суставные поверхности; 3 - суставная полость

Суставные поверхности покрыты слоем очень гладкого суставного хряща.

Суставная капсула крепится по краю соединяющихся костей, прочно срастаясь с ними. В результате образуется замкнутая полость - суставная. В отдельных суставах в местах большого трения суставная капсула образует выпячивания - бурсы, воспаления которых - бурситы - характерны для крупных, тяжелых собак, особенно частых в области локтевых суставов. Прочность суставов увеличивается за счет крепления снаружи суставной капсулы суставных связок. Каждый сустав имеет свою оптимальную форму и глубину соединения, которые обеспечивают конгруэнтность (совпадение ) суставных поверхностей. Это особенно важно для суставов, несущих большую нагрузку.

Существует несколько видов соединения костей.

Непрерывный. Этот вид соединения имеет большую упругость, прочность и очень ограниченную подвижность. В зависимости от строения ткани, соединяющей кости, выделяют следующие виды соединения:

С помощью соединительной ткани - синдесмоз, а если в нем превалируют эластичные волокна - синэластоз. Примером такого типа соединения являются короткие волокна, крепко соединяющие одну кость с другой, например, кости предплечья и голени у собак;

С помощью хрящевой ткани - синхондроз. Такой вид соединения имеет малую подвижность, но обеспечивает прочность и упругость соединения (например , связь между телами позвонков);

С помощью костной ткани - синостоз, встречающийся, например, между костями запястья и заплюсны. С возрастом животных синостоз распространяется в скелете. Он возникает на месте синдесмоза или синхондроза.

При патологии это соединение может встречаться там, где в норме его не бывает, например, между костями крестцово-подвздошного сустава из-за гиподинамии, особенно у старых животных;

Схема развития и строения сустава: а - сращение; б - образование суставной полости; в - простой сустав; г - суставная полость; 1 - хрящевые закладки костей; 2 - скопление мезенхимы; 3 - суставная полость; 4 - фиброзный слой капсулы; 5 - синовиальный слой капсулы; 6 - суставной гиалиновый хрящ; 7-хрящевой мениск

С помощью мышечной ткани - синсаркоз, примером которого, является соединение лопатки с туловищем.

Прерывный (синовиальный ) тип соединения или суставы. Он обеспечивает больший размах движения и построен более сложно. По строению суставы бывают простые и сложные, по направлению осей вращения - многоосные, двухосные, одноосные, комбинированные и скользящие.

Большинство костей черепа соединяются по непрерывному типу соединения, но есть и суставы - височно-нижнечелюстной, атлантозатылочный. Тела позвонков, за исключением двух первых, соединяются друг с другом межпозвоночными дисками (хрящами ), то есть синхондрозом, а также длинными связками. Ребра соединены внутригрудной фасцией, состоящей из упругой соединительной ткани, а также межреберными мышцами и поперечными связками. Лопатка соединена с туловищем с помощью мышц плечевого пояса, а кости таза - с помощью сустава с крестцовой костью, а с первыми хвостовыми позвонками - связками. Отделы конечностей крепятся друг к другу с помощью суставов разного типа, например, соединение тазовой кости с бедренной происходит с помощью многоосного тазобедренного сустава.

Список литературы :

М. В.Дорош, Ветеринарный справочник для владельцев собак, 2008г.

Г.П. Дюльгер, Физиология размножения и репродуктивная патология собак.

Ф.С. Арасланов, А.А. Алексеев, В.И. Шигорин ДРЕССИРОВКА СЛУЖЕБНЫХ СОБАК

Экстерьер собаки и его оценка Е.Е. Ерусалимский, Москва 2002

Интернет ресурсы:

Портал для любителей и владельцев собак

www. friendog.ru

Позвоночный столб (columna vertebralis ) образует главную продольную ось тела и тянется от основания черепа до кончика хвоста. Позвоночник образован цепью 50-55 непарных костей неправильной формы костей - позвонков.

Функции позвоночника:

основной горизонтальный конструктивный элемент тела, достаточно прочный, чтобы выдержать массу «подвешенных на нем структур», и достаточно жестким, чтобы не деформироваться под действием толчков, распространяющихся от конечностей.

тело каждого позвонка увенчано дужкой позвонка, которая окружает спинной мозг, проходящий в спинномозговом канале. Дужки соседних позвонков образуют длинный туннель, вмещающий и защищающий спинной мозг.

позвоночник имеет участки прикрепления мышц и связок, находящихся и на телах, и на дужках позвонков, а также на остистых и поперечных отростках.

в позвоночнике не должно быть вращательных движений позвонков относительно их соседей, так как такие движения могли бы разрушить межпозвоночные диски и повредить кровеносные сосуды и нервы, проходящие через межпозвоночные отверстия. Ограничение вращения является специфической функцией совпадающих друг с другом костных выступов - суставных отростков; пара краниальных отростков каждого позвонка совмещается с парой каудальных отростков впереди лежащего позвонка.

Позвонок

Позвонок (vertebra ) является структурным элементом позвоночного столба и состоит из тела (corpus vertebrae ) и дуги (arcus vertebrae ). На краниальном конце тела имеется выпуклость - головка позвонка (caput vertebrae ), на каудальном конце - вогнутость - ямка позвонка (fossa vertebrae ). На вентральной поверхности тела находится вентральный гребень (crista ventralis ).

Между дугой и телом образуется позвоночное отверстие (foramen vertebrae ). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis ), в котором лежит спинной мозг. У основания краниального края дуги находится краниальная позвоночная вырезка (incisura vertebralis cranialis ), а у основания каудального края - каудальная позвоночная вырезка (incisura vertebralis caudalis ). Эти вырезки двух соседних позвонков формируют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale ), через которое входят сосуды и выходят нервы.

По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки, которые служат для соединения позвонков друг с другом. По бокам от тела позвонка отходят поперечные или поперечно-реберные для прикрепления мышц и ребер. От середины дужки поднимается дорсально остистый отросток (processus spinosus ) - для мышц.

Отделы позвоночника

Отделы позвоночника собаки

Позвоночный столб подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Шейные позвонки

Шейные позвонки

Шейные позвонки (vertebrae cervicales ) отличаются большой подвижностью в разных направлениях (хорошо развитые и широко расставленные суставные отростки) и имеют большую поверхность для прикрепления мышц.

У собак, как и у большинства млекопитающих, 7 шейных позвонков, среди них различают:

атипичные: 1 (атлант), 2 (эпистрофей), 6, 7

и типичные: 3, 4, 5.

Атлант собаки

Первый шейный позвонок - атлант (atlas ) - самый широкий, образован более широкой дорсальной и более узкой вентральной дугами, которые соединяются в латеральных (боковых) массах. На дорсальной дуге помещается дорсальный бугорок в виде небольшой неровности, на вентральной дуге - вентральный бугорок, представлен небольшим, направленным назад выступом для прикрепления мышц, обеспечивающих сгибание и разгибание головы. Поперечные отростки образовали горизонтальные, тонкие, длинные, прямые крылья атланта. У основания каждого крыла расположено поперечное отверстие, которое каудально выходит у собаки на поверхность крыла. На краниальном крае крыла имеется хорошо заметная крыловая вырезка. Рядом с ней открывается латеральное позвоночное отверстие, через которое проходит первый шейный нерв. Вентральная поверхность крыльев плоская и несет плоскую крыловую ямку. Межпоперечное отверстие хорошо выражено. Краниальные суставные ямки являются достаточно глубокими, в то время как каудальные суставные ямки более плоские, треугольной формы, и их поверхности направлены каудо-медиально. Они переходят в плоскую фасетку - ямку зуба, расположенную на дорсальной поверхности вентральной дуги атланта для соединения с зубом II шейного позвонка.

Второй шейный позвонок - эпистрофей (epistropheus ) - самый длинный шейный позвонок, на переднем конце вместо головки позвонка имеет зубовидный отросток с сутавной поверхностью для сочленения с атлантом. У собак имеет сильно выдвинутый вперед тонкий гребень позвонка, межпозвоночное отверстие хорошо развито.

Типичные позвонки. Средние шейные позвонки наиболее типичные по своему строению: плоское и косо поставленная головка и ямка позвонка, наличие вентрального гребня на каудальных концах тела и сосцевидных отростков на каудальных суставных отростках; каждый из них имеет свои структурные особенности. Так, у 3 позвонка хорошо развит вентральный гребень, реберный отросток (передняя часть поперечно-реберного отростка), округлый остистый отросток отсутствует. У 4 позвонка вентральный гребень менее развит, чем у 3, реберный отросток заострен. У 5 позвонка хорошо развиты головка и ямка, направленный краниально остистый отросток высокий и мощный (у декоративных пород слабо развит), вентральный гребень практически отсутствует.

Шестой и седьмой шейные позвонки отличаются по строению от типичных шейных позвонков. Шестой шейный позвонок имеет пластинку поперечно-реберного отростка, вентральный гребень отсутствует. Седьмой шейный позвонок не имеет межпозвоночного отверстия, а каудальные реберные ямки слабо развиты.

Грудные позвонки

Грудные позвонки (vertebrae thoracales ) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. У собак, как правило, 13 грудных позвонков. Но иногда их бывает 12, реже 14. Все они также имеют остистые отростки. Гребни на телах позвонков отсутствуют. Длина тел позвонков уменьшается от 1-го к 9-му, а затем увеличивается к последнему. У собак 11 грудной позвонок диафрагмальный.

В грудном отделе с позвонками соединяются ребра (costae ), для чего на теле и поперечном отростке грудного позвонка имеются суставные поверхности - реберные ямки (краниальная, каудальная и поперечная).

Поясничные позвонки

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales ) имеют более овальную форму и характеризуются наличием длинных, плоских, лентовидных поперечно-реберных отростков и хорошо развитых суставных отростков. Позвонков, как правило, 7. В очень редких случаях может быть 6. У собак остистые отростки поясничных позвонков наклонены вперед; поперечно-реберные отростки обращены вперед вниз и латерально; длина их до 5 позвонка увеличивается, а потом резко уменьшается. Суставные поверхности находятся в сагиттальной плоскости. На краниальных суставных отростках хорошо развиты сосцевидные отростки для прикрепления мышц, под каудальными суставными отростками имеются добавочные отростки также для прикрепления мышц.

Крестцовые позвонки

Крестцовые позвонки (vertebrae sacralis ), которых у собак 3 (реже 4), слились в одну крестцовую кость (os sacrum ). Прочно связывают позвоночный столб с поясом тазовой конечности, испытывая при этом статические и динамические нагрузки. Окончательное срастание происходит в возрасте двух лет. У самок крестец относительно длиннее, шире и более изогнут вентрально, чем у самцов.

У крестцовой кости остистые отростки слились в крестцовый гребень (crista sacralis medialis ), но часто отросток первого позвонка остается обособленным. Междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образуют дорсальные крестцовые отверстия - для нервов и сосудов. Поперечно-реберные отростки слились в боковые части - для прикрепления мышц и связок. У собак крылья крестцовой кости расположены в боковой сагиттальной плоскости.

Хвостовые позвонки

Рентген хвостового отдела позвоночника

Хвостовые позвонки (vertebra caudales, coccygeae ) - у разных пород собак их может быть разное количество 20-23 (реже 15-25). Из них лишь первые два-четыре еще развиты достаточно хорошо, имея все характерные анатомические образования для типичного позвонка. Остальные претерпевают редукцию и являются местом прикрепления мышц, приводящих в движение хвост. Позвонки становятся длиннее, и отростки постепенно редуцируются. Начиная с X-XII позвонков, тела их снова укорачиваются, и позвонки представляют собой удлиненные цилиндры. На V-XV позвонках с вентральной повехности имеются гемальные отростки (proc. hemalis ), которые на V-VIII позвонках образуют замкнутые гемальные дуги (arcus hemalis ), формирующие канал для прохождения магистрального хвостового сосуда.

Источники

Arlene Coulson Atlas of Interpretative Radiographic Anatomy of the Dog and Cat, Blackwell Science Ltd, 2002.

Фольмерхаус Б., Фревейн Й. и др. Анатомия собаки и кошки. М.: «Аквариум Бук», 2003.