Элементы нефрона. Строение и функции нефрона почек. Отделы нефрона, главной составляющей почки. Его строение, функции и виды

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м 2 , что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

• Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
• Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество — это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
• Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
• Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.

Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

К функциям относится реабсорбция:

• H 2 O;
• Na – 85%;
• ионов Ca, Mg, K, Cl;
• солей — фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
• соединений — белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

• корковые — суперфициальные, интракортикальные;
• юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных — более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные — малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

• концентрирование урины;
• регуляция тонуса сосудов;
• контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

• в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
• реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
• концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция — образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

• кислотности;
• водно-солевого баланса;
• обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

• первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
• вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

• проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
• дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.

Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

• фосфатурии;
• гипераминоацидурии;
• почечного ацидоза;
• глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет — повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется . При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

Капсула нефрона (капсула Боумена-Шунлянского)

Проксимальный извитой каналец

Проксимальный прямой каналец

Петля Генле

Нисходящий отдел (тонкий)

Калено петли

Восходящий отдел (дистальный прямой каналец)

Дистальный извитой каналец

В центре:

Мозговое вещество

Различают три вида нефронов

Истинные корковые нефроны (1%) - все отделы лежат в корковом веществе

Промежуточные нефроны (79%) – калено петли погружается в мозговое вещество, а остальные лежат в корковом веществе

Юкста-медулярные (околомозговые) (20%) – у них петля полностью лежит в мозговом веществе, остальные отделы располагаются на границе между корковым и мозговым веществом.

Функция первых двух нефронов : участие в мочеобразовании.

Функция третьего нефрона: выполняет роль шунта при большой физической нагрузки сбрасывает больший объём крови и выполняют эндокринную функцию.

Кровоснабжение нефронов

Оно делится на:

1.Картикальной (корковое) – кровоснабжение 1,2 нефронов

2.Юксто-медулярное - кровоснабжение 3 нефрона

Кровоснабжение картикальных нефронов:

В ворота почки входят почечная артерия, далее междолевая, далее дуговая (находится на границе между корковым и мозговым веществом), далее междольковая, далее приносящая артериола, которая подходит к капсуле нефрона, далее сосудистый клубочек, образованный сетью капилляров (чудесная сеть), далее выносящая артериола, далее вторичная сеть капилляров, далее отток крови. От подкапсулярной части кровь собирается в звездчатую вену, от которой отходит междольковая вена. От остальной части коркового вещества венулы открываются в междольковую вену, от нее дуговая вена, междолевая вена и почечная вена. Приносящая и выносящие артериолы разного диаметра, выносящая меньше приносящей. Разность давления в артериолах обуславливает высокое давление в сосудистом клубочке (70-90 мм. рт.ст.). вторичная четь капилляров оплетает почечные канальцы и имеет низкое давление крови (10-12 мм. рт.ст.).

Особенности кровоснабжения юкста-медулярных нефронов:

1.Приносящая и выносящая артериолы одинакового диаметра, поэтому в сосудистом клубочке не высокое давление, процесс фильтрации не возможен.

2.Выносящая артериола образует вторичную сеть капилляров и прямую артерию, которая идет в мозговое вещество и там разветвляется на капиллярную сеть (образуется в результате 3 капиллярных сети).

3.Отток крови осуществляется через прямую вену, идущую из мозгового вещества, далее дуговая, далее междолевая и почечная вена.

Строение отделов нефрона и процесс мочеобразования:

В процессе мочеобразования выделяют три фазы:

Фильтрация (образование первичной мочи) – процесс фильтрации происходит в почечном тельце, которое состоит из капсулы нефрона и сосудистого клубочка. Сосудистый клубочек образован капиллярами в количестве 50-100, располагающихся в виде петель. Капсула нефрона имеет вид двухстенной чаши, в ней выделяют:

Наружный листок – образован однослойным плоским эпителием, переходящим в кубический.

Внутренний листок – образован клетками подоцитами. Клетки подоциты имеют уплощенную форму, их безъядерная часть образует выросты – цитотрабекулы, от которых отходят цитопогии. Клетки располагаются на трехслойной базальной мембране. В базальной мембране наружный и внутренние слои светлые, в них мало коллагеновых волокон, но много аморфного вещества. Средний слой мембраны темный, состоит из пучков коллагеновых волокон, которые располагаются, не упорядоченно и формируют сеть. Диаметр ячеек постоянен и равен 7 нм (эта базальная мембрана обладает избирательной проницаемостью). К этой же базально мембране со стороны капилляра прилежит финестрированный эндотелий. Клетки подоциты, трехслойная базальная мембрана и финестрированный эндотелий формируют фильтрационный барьер, через который в полость капсулы поступает первичная моча. Это плазма крови лишенная высокомолекулярных белков.

Процесс фильтрации обусловлен разностью давления между высоким давление в сосудистом клубочке и низким давлением в полости капсулы (обусловлено разностью давления приносящей и выносящей артериолы).

Щелевидную полость между ними

Реабсорбция

Подкисления

Первичная моча поступает в проксимальный каналец, это трубочка с диаметром 50 микрон, в стенке выделяют: однослойный кубический или низко призматический эпителий, клетки имеют в апикальной части микроворсинки формирующие каемку, а в базальной части базальную исчерченность (складки плазмалеммы и митохондрии). Имеет округлые ядра и пиноцитозные пузырьки. Через стенку проксимального канальца в кровь поступают глюкоза, аминокислоты, которые образуются после расщепления низко молекулярных белков и некоторые электролиты. Микроворсинки будут иметь щелочную-фасфотазу. Это обязательный процесс, будет зависеть от концентрации веществ в крови. Процесс называется облигатная ре-абсорбция. Далее происходит процесс факультативной ре-абсорбции.

Начинается нефрон 2 х стенной чашей – капсулой Шумлянского – Боумена. Внутренняя мембрана состоит из подоцитов. Между отростком и подоцитов образуются щели диаметром 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структурами, образуется щелевая диафрагма с величиной 10 нм.

Наружный листок капсулы покрыт кубическим эпителием, переходящим в эпителий канальцев. Между листками капсулы образуется полость.

Проксимальный извитой каналец.

Начинается от капсулы, переходят в прямой нисходящий. Цилиндрические клетки этого отдела нефрона на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсинок, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел находится в корковом веществе, где и переходит в петлю Генле, опускающуюся в мозговое вещество почки на небольшую глубину. Это касается корковых нейронов. Юкстамедуллярные нефроны, их капсула и проксимальный извитой каналец располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внутреннюю зону мозгового вещества почки.

Нисходящий отдел пели, покрыт плоскими клетками канальцевого эпителия.Восходящая часть петли переходит в прямой дистальный кубический эпителий, затем визвитой дистальный каналец. Кубические клетки канальцевого эпителия здесь не имеют щеточной каемки. Дистальный извитой каналец подходит к полюсу нефрона, и соприкасаются с его полюсом между приносящими и выносящими артериолами. В этом месте эпителий цилиндрический выглядит плотным и называетсяплотное пятно – относится к ЮГК. Дистальный извитой каналец впадает в собирательную трубку, которая спускается в мозговое вещество.

Собирательная трубка имеет цилиндрический эпителий. Клетки его содержат карбангидразу и обеспечивают секрецию Н + . Собирательные трубки сливаются в выводные протоки, затем моча собирается в чашечки, затем в лоханку, из которой идет мочеточник в мочевой пузырь.

Особенности кровоснабжения нефрона.

1) В почке самый большой кровоток на единицу массы 12,5% от МОК проходит через 2 почки, т. е. в 60 раз больше, чем в других органах.

2) Приносящая артериола в капсуле разветвляется на 30 – 50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из капсулы в виде выносящей артериолы. Давление в капиллярах мальпигиева клубочка 70 – 90 мм. рт. ст. (в 2 раза выше чем в МЦР).

3) В корковых нефронах имеется 2 капиллярные сети: первичная в почечных клубочках, вторичная образуется разветвлением выносящей артериолы на капилляры, оплетающие извитые канальцы, петлю Генле. Функция первичной капиллярной сети обеспечивает образование первичной мочи, вторичная капиллярная сеть – реабсорбцию веществ, питание и доставку О 2 к тканям почки, секрецию веществ в конечную мочу. Юкстамедуллярные нефроны не имеют вторичной капиллярной сети.

Теория мочеобразования. Называется фильтрационно-реабсорбционной.

Клубочковая фильтрация. Это образование первичной мочи из плазмы. В сутки образуется до 170 литров.

Условия фильтрации :

1) наличие движущих сил;

2)состояние почечного фильтра.

Характеристика движущих сил.

Способствует фильтрации гидростатическое давление крови Р г = 70 – 90 мм. рт. ст.

Препятствуют фильтрации:

а) онкотическое давление крови Р онк. = 30 мм. рт ст.

б) внутрипочечное давление – давление первичной мочи в капсуле Р вп = 10 мм. рт. ст.

Фильтрационное давление равно: Р ф. = Р г. – (Р онк. + Р вн.) = 70 – (30+10) = 30 мм. рт. ст.

Роль почечного фильтра.

Образуется за счет:

1) прерывистой эндотелиальной выстилки капилляров и их пористости (фенестров);

2) пористой базальной мембраны;

3) отверстий между подоцитами. Фильтруются низкомолекулярные вещества, иногда альбумины, молекулярный вес которых около 70000. Некоторые чужеродные белки, мол. вес которых относительно невелик (яичный белок, желатин) проходят через почечный фильтр с мочой. Крупномолекулярные белки с молекулярным весом более 160000 не фильтруются, (например глобулины).

19576 0

Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:

1) главный (проксимальный);

2) тонкий сегмент петли Генле;

3) дистальный;

4) собирательные трубки .

Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.

Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.

Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .

Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .

Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.

Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.

Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .

Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.

Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .

I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;

II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);

III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).

В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.

В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.

При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.

Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].

Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].

Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.

Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.

Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.

Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.

В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.

Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.

Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .

Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Почка имеет сложное строение и состоит примерно из 1 миллиона структурных и функциональных единиц - нефронов (рис.100). Между нефронами находится соединительная (интерстициальная) ткань.

От полости капсулы отходит мочевой каналец, имеющий вначале извитую форму, - извитой каналец первого порядка. Дойдя до границы между корковым и мозговым слоем, каналец суживается и выпрямляется. В мозговом слое почки он образует петлю Генле и возвращается в корковый слой почки. Таким образом, петля Генле состоит из нисходящей, или проксимальной, и восходящей, или дистальной, части.

В корковом слое почки или на границе мозгового и коркового слоев прямой каналец вновь приобретает извитую форму, образуя извитой каналец второго порядка. Последний впадает в выводной проток-собирательную рубку. Значительное количество таких собирательных трубок, сливаясь, образует общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки.

Диаметр каждой капсулы Шумлянского-Боумена около 0,2 мм, а общая длина канальцев одного нефрона достигает 35-50 мм.

Кровоснабжение почек . Артерии почек, разветвляясь на все более мелкие сосуды, образуют артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена и здесь распадается примерно на 50 капиллярных петель, образующих мальпигиев клубочек.

Сливаясь вместе, капилляры вновь образуют артериолу, выходящую из клубочка. Артериола, доставляющая кровь к клубочку, называется приносящим сосудом (vas affereos). Артериола, по которой кровь оттекает из клубочка, называется выносящим сосудом (vas efferens). Диаметр артериолы, выходящей из капсулы, уже, чем приходящей в капсулу. Вышедшая из клубочка артериола на коротком расстоянии от него вновь разветвляется на капилляры и образует густую капиллярную сеть, оплетающую извитые канальцы первого и второго порядка (рис. 101, А ). Таким образом кровь, прошедшая через капилляры клубочка, проходит затем через капилляры канальцев. Кроме того, кровоснабжение канальцев осуществляется капиллярами, отходящими от небольшого числа артериол, которые не учавствуют в образовании мальпигиевого клубочка.

Пройдя через сеть капилляров канальцев, кровь поступает в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют дуговые вены (venae arcuatae). При дальнейшем слиянии последних образуется почечная вена, впадающая в нижнюю полую вену.

Юкстамедуллярные нефроны . В сравнительно недавнее время показано, что в почке имеются, кроме описанных выше нефронов, еще и другие, отличающиеся по положению и кровоснабжению,- юкстамедуллярные нефроны. Юкстамедуллярные нефроны расположены почти целиком в мозговом слое почки. Их клубочки находятся между корковым и мозговым слоем, а петля Генле располагается у границы с почечной лоханкой. Кровоснабжение юкстамедуллярного нефрона отличается от кровоснабжения коркового нефрона тем, что диаметр выносящего сосуда такой же, как и приносящего. Выходящая из клубочка артериола не образует капиллярной сети вокруг канальцев, а пройдя некоторый путь, впадает в венозную систему (рис. 101, Б ). Юкстагломерулярный комплекс . В стенке приводящей артериолы у места ее вхождения в клубочек имеется утолщение, образованное миоэпителиальными клетками,- юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс. Клетки этого комплекса обладают внутрисекреторной функцией, выделяя при уменьшении почечного кровотока ренин (стр. 123), участвующий в регуляции уровня артериального давления и имеющий, по-видимому, значение в поддержании нормального баланса электролитов. Рис. 101. Схема коркового (А) и юкстамедуллярного (Б) нефронов и их кровоснабжения (по Г. Смиту). I - корневое вещество почки; II - мозговое вещество почки. 1 - артерии; 2 - клубочек и капсула; 3 - артериола, подходящая к мальпигиевому клубочку; 4 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка и образующая капиллярную сеть вокруг канальцев коркового нефроны; 5 - артериола, выходящая из мальпигиевого клубочка юкстамедуллярного нефрона; 6 - венулы; 7 - собирательные трубки.