Пищеварение. Слюнные железы Малые слюнные железы

Слюнные железы! - это секреторные органы, выполняющие важные и разнообразные функции, влияющие на состояние организма, его пищеварительную и гормональную системы.

Функции слюнных желез:

Секреторная;

Инкреторная - выделение полипептидных белков, имеющих общее строение с гормонами:

а) инсулина;

б) паротина;

в) эритропоэтина;

г) тимотропный фактор;

д) фактор роста нервов, эпителиальный фактор роста;

Рекреторная (транзиторное прохождение веществ из крови в слюну);

Экскреторная.

Функции слюны:

Пищеварительная;

Защитная;

Буферная;

Минерализующая.

Три пары больших и множество малых слюнных желез имеют дольчатое строение, у каждой дольки есть концевой отдел и выводной проток. Слюна формируется в секреторных концевых образованиях (ацинусах) и подвергается вторичным изменениям в системе протока.

Кровоснабжение больших слюнных желез осуществляется ветвями наружной сонной артерии (рис. 1), а отток крови происходит в систему наружной и внутренней яремных вен. Микроциркуляторное русло каждой дольки начи-

нается с артериол, которые распадаются на капилляры, оплетающие концевые отделы, формируя мелкопетлистую сеть. Особенность кровоснабжения слюнных желез состоит в наличии многочисленных анастомозов, способствующих равномерному перераспределению крови в паренхиме железы. По некоторым данным, слюнные железы даже в покое имеют высокий объемный кровоток - 30-50 мл/мин на 100 г ткани. При секреции желез и происходящей при этом вазодилатации кровоток возрастает до 400 мл/мин на 100 г. Вошедшие в железу артерии, многократно делясь на артериолы, вначале образуют капилляры протоковой части желез. Кровь, пройдя их против тока слюны в протоках, вновь собирается в сосуды, образующие затем вторую капиллярную сеть концевой (ацинарной) части железы, откуда кровь оттекает в вены (ацинарной) и протоковой частей. При отсутствии стимуляции 69% слюны выделяется подчелюстными железами, 26% - околоушными и 5% - подъязычными.

Рис. 1. Микроциркуляторное русло дольки слюнной железы (Денисов А.Б. Слюнные железы. Слюна)

Иннервация слюнных желез распределяется на иннервацию железистой части и сосудов (рис. 2). В железистой ткани находятся рецепторы к медиаторам вегетативной

нервной системы и к биогенным аминам - серотонину, гистамину.

Слюноотделение является неотъемлемым компонентом жевательного и глотательного актов. Включение слюнных желез в аппарат функциональной системы жевания осуществляется по рефлекторному принципу.

Основным рецептивным полем для слюноотделительного рефлекса является слизистая оболочка полости рта. Слюноотделение может иметь не только безусловнореф-лекторный, но и условнорефлекторный механизм: при виде и запахе пищи, разговоре о пище.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами.

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатических и симпатических нервов. Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подъязычной, поднижнечелюстной и малым нёбным слюнным железам. Преганглионарные волокна к этим железам идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязчному вегетативным узлам. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва (ветвь промежуточного нерва) к крылонёбному узлу. От него постганглионарные волокна в составе большого и малых нёбных нервов подходят к малым слюнным железам твердого нёба.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва (ветвь языкоглоточного нерва) к ушному узлу, в котором происходит переключение на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва (ветвь тройничного нерва) иннервируют околоушную слюнную железу.

Ядра симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннерви-рующих слюнные железы, вызывает обильную секрецию слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон приводит к выделению небольшого количества слюны, богатой органическими веществами и содержащей относительно мало солей.

Рис. 2. Иннервация слюнных желез (Денисов А.Б. Слюнные железы. Слюна)

Денервация слюнных желез приводит к возникновению непрерывной (паралитической) секреции. В первые дни регистрируется дегенеративная секреция за счет способности перерождающихся узлов синтезировать ацетилхолин при отсутствии способности его удерживать. По мере даль-

нейшей дегенерации выброс ацетилхолина уменьшается, при этом повышается чувствительность поврежденных клеток к гуморальным факторам, в частности пирокате-хинам, которые образуются при болевом раздражении, гипоксии и других состояниях.

В регуляции слюноотделения значительная роль принадлежит и гуморальным факторам - гормонам гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез, метаболитам. Гуморальные факторы регулируют активность слюнных желез разными путями, действуя либо на периферический аппарат (секреторные клетки, синапсы), либо непосредственно на нервные центры головного мозга.

Центральный аппарат регуляции слюнных желез обеспечивает приспособляемость слюноотделения к тем потребностям организма, которые в данный момент для него существенны. Так, при раздражении вкусовых рецепторов выделяется слюна, богатая органическими веществами и ферментами, при раздражении терморецепторов - жидкая, бедная органическими веществами.

Таким образом, в диагностике заболеваний слюнных желез определяющее значение имеет их последовательное и тщательное обследование.

Пищеварение – включает комплекс механических и химических процессов, направленных на обработку пищи, всасывание питательных веществ, секрецию специальных ферментов в ротовой полости, желудке и кишечнике, выделение непереваренных компонентов пищи.

Внутриклеточное и пристеночное пищеварение. В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение - это гидро­лиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза и пиноцитоза. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках лимфо-ретику­ло-гистиоцитарной системы.

Внеклеточное пищеварение подразделяют на дистантное (полостное) и ­контактное (пристеночное, мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется на значи­тельном расстоянии от места образования ферментов. Ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осу­ществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембра­не (А. М. Уголев). Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонком отделе кишечника гликокаликсом. Перво­начально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем об­разовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы. Непо­средственно у мембран клеток кишечника гидролиз образовавшихся димеров производят фиксированные на ней собственно кишечные ферменты. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и перено­сятся на мембраны их микроворсинок.

Принципы регуляции процессов пищеварения . Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция пищеварительных функций осу­ществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями.

Секреция пищеварительных желез осуществляется условно-реф­лекторно и безусловно-рефлекторно. Такие влияния особенно вы­ражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере про­движения к дистальным отделам пищеварительного тракта участие рефлекторных механизмов в регуляции пищеварительных функций уменьшается. При этом повышается значение гуморальных меха­низмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишечника в месте действия раздражителя. Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения нервных, гуморальных и местных регуляторных механизмов.

Местные механические и химические раздражители влияют на функции пищеварительного тракта посредством периферических рефлексов и через гормоны пищеварительного тракта. Химиче­скими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи и продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников. Объем крови, поступающий в желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу и селезенку, составляет около 30% от ударного объема сердца.

Значительная роль в гуморальной регуляции деятельности ор­ганов пищеварения принадлежит гастроинтестинальным гормонам, образующимся в эндокринных клетках слизистой оболочки желуд­ка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Они оказывают влияние на моторику пищеварительного тракта, на секрецию воды, электролитов и ферментов, на всасыва­ние воды, электролитов и питательных веществ, на функциональ­ную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта. Кроме того, гастроинтестинальные гормоны оказывают влияние на обмен веществ, эндокринные и сердечно-сосудистые функции, на центральную нервную систему. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах мозга.

По характеру влияний регуляторные механизмы можно раз­делить на пусковые и корригирующие. Последние обеспечивают приспособление объема и состава пищеварительных соков к ко­личеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника (Г.Ф. Коротько).

Симпатическая нервная система

Ее функция адаптационно трофическая (изменяет уровень обмена веществ в органах в зависимости от выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды).

В ней выделяют центральный отдел и периферический.

Центральный отдел-тораколюмбальный, так как он находится в боковых рогах спинного мозга с 8-шейного по 3-поясничный сегмент спинного мозга.

Эти ядра называются nucleus intermediolateralis.

Периферический отдел.

К нему относятся:

1) rami communicantes albi et grisei

2) узлы 1 и 2ого порядка

3) сплетения

1) Узлы 1-ого порядка это ganglia trunci sympathici или узлы симпатических стволов, которые идут от основания черепа до копчика. Эти узлы делятся на группы: шейные, грудные, поясничные и крестцовые.

Шейные- в этих узлах происходит переключение нервных волокон для органов головы, шеи и сердца. Имеется 3 шейных узла: ganglion cervicale superius, medium, inferius.

Грудные- их всего 12. В них происходит переключение нервных волокон для иннервации органов грудной полости.

Узлы 2-ого порядка- находятся в брюшной полости в тех местах, где от аорты отходят непарные висцеральные артерии, к ним относятся 2 чревных узла (ganglia celiaci), 1 верхний брыжеечный (ganglion mesentericum superius),

1 нижний брыжеечный (mesentericum inferius)

Оба чревных и верхний брыжеечный узлы - относятся к солнечному сплетению и нужны для иннервации органов брюшной полости.

Нижний брыжеечный узел нужен для иннервации органов малого таза.

2) Rami communicantes albi - соединяют спинномозговые нервы с узлами симпатического ствола и являются частью преганглионарных волокон.

Всего имеется 16 пар белых соединительных ветвей.

Rami communicantes grisei- соединяют узлы с нервами, они являются частью постганглионарных волокон, их 31 пара. Они иннервируют сому, относятся к соматической части симпатической нервной системы.

3) Сплетения - их образуют постганглионарные волокна вокруг артерий.

* План ответа по иннервации органов

1. Центр иннервации.

2. Преганглионарные волокна.

3. Узел в котором происходит переключении нервных волокон.

4. Постгангионарные волокна

5. Влияние на орган.

Симпатическая иннервация слюнных желез

1. Центр иннервации находится в спинном мозге в боковых рогах в nucleus intermediolateralis первых двух грудных сегментов.

2. Преганглинарные волокна идут в составе переднего корешка,спинномозгового нерва и ramus communicans albus

3. Переключение в ganglion cervicale superius.

4. Постганглионарные волокна образуют plexus caroticus externus

5. Уменьшение секреции.

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Нейроны, от кото­рых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне Th II -T VI . Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию (gangl. cervicale superior), где за­канчиваются на постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Эти постганглионарные нервные волокна вместе с сосудистым сплетением, сопровождающим внутреннюю сонную арте­рию (plexus caroticus internus), достигают околоушной слюнной железы и в составе сосудистого сплетения, облегающего наруж­ную сонную артерию (plexus caroticus externus), - подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Парасимпатические волокна играют главную роль в регуляции секреции слюны. Раздра­жение парасимпатических нервных волокон приводит к образова нию в их нервных окончаниях ацетилхолина, возбуждающего секрецию железистых клеток.

Симпатические волокна слюнных желез адренергические. Симпатическая секреция имеет ряд особенностей: количество выделяющейся слюны зна­чительно меньше, чем при раздражении chorda tympani, слюна выделяется редкими каплями, она густая. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, в то время как в околоушной железе секреция не возникает.

Слюноотделительные центры продолгова­того мозга состоят из двух симметрично расположенных нейрон­ных пулов в ретикулярной формации. Ростральная часть этого нейронного образования - верхнее слюноотделительное ядро - связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть - нижнее слюно­отделительное ядро - с околоушной железой. Стимуляция в области, расположенной между этими ядрами, вызывает секре­цию из подчелюстной и околоушной желез.

Важную роль в регуляции слюноотделения играет диэнцефальная область. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области (центр терморегуляции) у животных происходит активация механизма теплопотерь: животное широко открывает пасть, начинаются одышка, слюноотделение. При стимуляции заднего отдела гипо­таламуса возникают сильное эмоциональное возбуждение и уве­личение слюноотделения. Гесс (Hess, 1948) при стимуляции одной из зон гипоталамуса наблюдал картину пищевого поведения, которое состояло из дви­жений губ, языка, жевания, слюноотделения и глотания. Тесные анатомические и функциональные связи с гипоталаму­сом имеет миндалина (amigdala). В частности, стимуляция амигдалярного комплекса вызывает следующие пищевые реакции: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотделение и глотание.

Выделение слюны, полученное раздражением латерального гипоталамуса, после удаления лобных долей коры больших полушарий значительно увеличивается, что свидетельствует о наличии тормозящих влияний коры больших полушарий на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может быть также вызвано электрической стимуляцией обонятельного мозга (rhinencephalon).

Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установ­лено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез.

Некоторые химические вещества могут возбуждать или, на­оборот, тормозить секрецию слюны, действуя либо на перифери­ческий аппарат (синапсы, секреторные клетки), либо на нервные центры. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.

Влияние некоторых фармакологических веществ на слюнные железы связано с механизмом передачи нервных влияний с пара­симпатических и симпатических нервных окончаний на секретор­ные клетки слюнных желез. Одни из этих фармакологических веществ (пилокарпин, прозерин и другие) стимулируют слюно­отделение, другие (например, атропин) его тормозят или прекра­щают.

Механические процессы в ротовой полости.

Верхний и нижний концы пищеварительного тракта отличаются от других отделов тем, что они относительно фикси­рованы к костям и состоят не из гладких, а в основном из поперечно-полосатых мышц. В ротовую полость пища попадает в виде кусков или жидкостей различной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же проходит в следующий отдел пище­варительного тракта, или подвергается механической и перво­начальной химической обработке.

Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание - заключается в измельчении твердых составных ее частей и пере­мешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как при жевании пища перемешивается со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и частичное пере­варивание углеводов амилазой.

Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы пере­даются по афферентным волокнам тройничного нерва в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Эти структуры являются центром жевания . Импульсы от него по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) поступают к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляю­щихся в направлениях: сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удер­жании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно: Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с пред­ставительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.

При регистрации жевания (мастикациография) выделяют следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.

Глотание. Согласно теории Мажанди (Magendie, 1817), акт глотания разделяется на три фазы – ротовую произвольную, глоточную непроизвольную, быструю и пищеводную , также непроизвольную, но медленную. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для перемещения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо. Это движение перемещает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом усиливается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления, т. с. назад. Вход в гортань закры­вается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается также голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого нёба сокращаются и вместе с корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки.

Изменение давления в глотке во время глотания также играет важную роль. Обычно перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт. Во время глотания давление в глотке резко по­вышается (до 45 мм рт. ст.). Когда волна высокого давления до­стигает сфинктера, мышцы последнего расслабляются и давление в сфинктере быстро понижается до уровня внешнего давления. Благодаря этому комок проходит через сфинктер, после чего сфинк­тер закрывается, и давление в нем резко повышается, достигая 100 мм рт. ст. В это время давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл составляет прибли­зительно 1 сек.

Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлек­торным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания продолговатого мозга. Поскольку он расположен близко от рес­пираторного центра, дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт. Передвижение пищи через глотку и по пищеводу в желудок совершается в результате последова­тельно возникающих рефлексов. Во время осуществления каж­дого из звеньев цепи процесса глотания происходит раздражение заложенных в нем рецепторов, что ведет к рефлекторному вклю­чению в акт следующего звена. Строгая координация составных частей акта глотания возможна в силу наличия сложных взаимо­связей различных отделов нервной системы, начиная с продолго­ватого мозга и кончая корой больших полушарий.

Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба рецепторных чувствительных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных и языкоглоточного нервов. По их центростремительным волокнам возбуждение передается к центру глотания, откуда импульсы распространяются по центробежным волокнам верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нервов к мышцам, при­нимающим участие в глотании. Глотательный центр функциони­рует по принципу «все или ничего». Рефлекс глотания осуществляется, когда афферентные импульсы достигают центра глотания в виде равномерного ряда.

Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной пере­мычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращение мышц языка, дна ротовой полости и мягкого нёба создает настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыски­вается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускула­туры пищевода. Этот процесс протекает в течение 2-3 сек.